Luftatmung bei Knochenfischen

Grundlagen und Bedeutung

Luftatmung bei Knochenfischen bezeichnet die Aufnahme atmosphärischer Luft durch Knochenfische (Osteichthyes). Alle Knochenfische besitzen Kiemen für die Atmung im Wasser, doch mindestens 60 getrennte Linien entwickelten zusätzlich die Fähigkeit zur Luftatmung. Sie kann die Kiemenatmung unterstützen oder zeitweise ersetzen. Manche Fische atmen obligat, also zwingend, Luft; andere fakultativ, also wahlweise. Bei einigen Arten ist sie auf bestimmte Lebensabschnitte wie Larvenstadium, Juvenilform oder Adultform beschränkt. Einzelne Gruppen nutzen Kiemen, Hautatmung und ein besonderes Luftatmungsorgan zugleich.

Die meisten luftatmenden Fische leben im Süßwasser tropischer Gebiete oder in Flussmündungen. Die Mehrzahl gehört zu den Echten Knochenfischen (Teleostei); weitere Gruppen sind Lungenfische (Dipnoi), Flösselhechte (Polypteriformes) und Knochenganoiden (Holostei). Einige Arten leben auch in gemäßigten Zonen oder in saisonal zufrierenden Gewässern.

Wasser enthält deutlich weniger Sauerstoff als Luft. Luft auf Meereshöhe enthält etwa 30-mal so viel Sauerstoff (O₂) wie vollständig gesättigtes Wasser; der tatsächliche Sauerstoffgehalt des Wassers kann jedoch noch deutlich niedriger sein. Luftatmung ist deshalb besonders bei Sauerstoffmangel, hoher Wassertemperatur oder gesteigerter Aktivität vorteilhaft. Sie spart außerdem Energie für die Kiemenventilation: Beim Karpfen können dafür in sauerstoffarmem Wasser 13–22 % der Gesamtenergie anfallen. Bei Oreochromis niloticus steigt dieser Anteil bei einem Sauerstoffpartialdruck unter 35 mmHg (≈0,047 Bar) von 3 % auf 20 %.

Organe der Luftatmung

Luftatmungsorgane entstanden bei verschiedenen Knochenfischen mehrfach und unabhängig voneinander. Meist handelt es sich um Hohlräume, deren Wände stark durchblutet und mit Kapillaren oder einem Lakunensystem ausgestattet sind. Häufig ermöglichen Muskeln rhythmische Kontraktionen und damit wiederholten Luftaustausch. Der Blutkreislauf ist meist nicht vollständig auf die Zufuhr sauerstoffarmen Blutes eingestellt; bei Lungenfischen gilt dies nicht.

• Lungenfische und Flösselhechte besitzen echte Lungen. Bei Lungenfischen ist die Luftatmung besonders wirksam, weil ihr Kreislauf sowohl für Kiemen als auch für Lungen optimiert ist. Der Australische Lungenfisch besitzt unter anderem einen besonderen Lungenkreislauf, geteilte Vorkammern und eine Spiralfalte im Conus arteriosus.
• Bei Knochenhechten (Lepisosteidae) und beim Kahlhecht (Amia calva) entstanden Luftatmungsorgane aus der Schwimmblase.
• Bei Hypostomus (Loricariidae) entwickelte sich das Organ aus dem Verdauungstrakt; die Magenwände von Hypostomus plecostomus sind besonders dünn, transparent und faltenlos.
• Labyrinthfische und Schlangenkopffische besitzen ein Suprabranchialorgan: paarige, über den Kiemenkammern liegende Hohlräume, in die Luft gepresst und über stark durchblutete Epithelien verwertet wird. Bei anderen Arten entstanden Atemhöhlen aus dem Pharynx oder aus den Kiemendeckelkammern.
• Auch Hautatmung ist möglich, wenn die Haut feucht und gut durchblutet bleibt. Beispiele sind Butterfisch, Kabeljau, Seequappe, Schleimfische, Flunder, Seezunge und Aal. Beim Kiemenschlitzaal Synbranchus marmoratus können die Kiemen sogar Luftsauerstoff aufnehmen: Innerhalb von 12–15 Minuten werden etwa 50 % des Sauerstoffs resorbiert.

Anpassungen für Landgänge

Außerhalb des Wassers trocknen die Kiemen aus und werden funktionslos. Dann muss die Luftatmung den Sauerstoffbedarf decken. Kohlendioxid wird beim kurzen Luftschnappen meist nicht abgegeben und kann sich zunächst im Blut ansammeln; an Land erfolgt die Abgabe überwiegend über die Haut.

Wasserverlust begrenzt die Überlebensdauer an Land. Der Kiemenschlitzaal kann mehrere Monate außerhalb des Wassers überleben. Aale wie Anguilla bengalensis überstehen bei 35–40 % relativer Luftfeuchte 3–5 Stunden und verlieren dabei 20–23 % ihres Körpergewichts. Harnstoff, der über Schleimhäute ausgeschieden wird, kann durch Bindung von Luftfeuchtigkeit zur Feuchthaltung beitragen.

Auch die Ausscheidung verändert sich. Im Wasser geben die meisten Knochenfische Ammoniak über die Kiemen ab. An Land ersetzen manche Arten dies durch Harnstoffabgabe über Schleimhäute. Bei juvenilen Regenbogenforellen ist die Harnstoffproduktion möglich, bei adulten Tieren nicht. Beim Kiemenschlitzaal übernimmt die Haut außerdem wichtige Aufgaben bei Ionenhaushalt, Säure-Basen-Regulation und Stickstoffausscheidung.

Für die Fortbewegung besitzen manche Arten besondere Anpassungen. Der Kletterfisch nutzt Schwanzflosse und Kiemendeckeldorne, erreicht 1,8 Körperlängen pro Sekunde, Steigungen bis 30° und Hindernisse von mindestens einer halben Körperlänge. Schlammspringer springen mit den Brustflossen und erklettern Mangrovenwurzeln. Aale behalten ihre schlangenähnliche Fortbewegung bei, sind dabei im Wasser jedoch schneller.

Verhalten und Evolution

An Land suchen Schlammspringerverwandte meist pflanzliche Nahrung; Schlammspringer jagen zusätzlich Insekten und kleine Krebstiere. Kletterfische, Aale, Kiemenschlauchwelse und asiatische Schlangenkopffische können über Land zwischen Gewässern wandern. Beim Kletterfisch wird angenommen, dass solche Wanderungen während der Regenzeit auch dem Laichen dienen.

Luftatmung entstand wahrscheinlich mehrfach als Anpassung an Sauerstoffarmut. Erste luftatmende Knochenfische erschienen im späten Silur oder frühen Devon. Die Schwimmblase entwickelte sich aus einer unpaarigen Ausstülpung des Vorderdarms und wurde von einem ursprünglichen Atmungsorgan zu einem hydrostatischen Organ; bei einigen Fischen wurde sie später wieder zum Atemorgan.

Die Verwandtschaftsverhältnisse von Schwimmblase, Fischlungen und Lungen der Landwirbeltiere sind jedoch nicht zweifelsfrei geklärt. Die Lungen von Lungenfischen und Flösselhechten entstanden aus paarigen Ausstülpungen des Pharynx; ihr Kreislauf ähnelt dem der Landwirbeltiere. Deren Entwicklung verlief vermutlich über einen heute unbekannten Knochenfischvorfahren mit Lungen und wahrscheinlich bereits vierfüßiger Fortbewegung. Fossilien aus dem Devon dokumentieren mehrere Zwischenformen dieses „Landgangs“.