Blutkreislauf

Grundlagen und Aufgaben des Blutkreislaufs

Der Blutkreislauf ist das Strömungssystem des Blutes im Körper des Menschen und der meisten Tiere. Er führt vom Herzen zu den Organen und zurück zum Herzen; zusammen bilden Herz und Kreislauf das Herz-Kreislauf-System. Seine Hauptaufgaben sind der Transport von Nährstoffen und Signalstoffen zu den Geweben, die Entsorgung von Stoffwechselprodukten sowie bei den meisten Tiergruppen der Transport von Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid. Insekten bilden eine wichtige Ausnahme: Bei ihnen übernimmt das Tracheensystem den Atemgastransport direkt zur Körperoberfläche und zu den Geweben.

Venen leiten Blut zum Herzen, Arterien vom Herzen weg. Diese Begriffe hängen nicht vom Sauerstoffgehalt ab. In geschlossenen Kreisläufen verzweigen sich Arterien zu Arteriolen und Kapillaren. In den Kapillaren findet der größte Teil des Stoffaustauschs mit dem Gewebe statt. Danach fließt das Blut über Venolen und Venen zurück.

Der Kreislauf transportiert unter anderem Fette, Zucker und Eiweiße aus dem Verdauungstrakt. Harnstoff oder Harnsäure gelangen zu Ausscheidungsorganen; bei Wirbeltieren sind dies unter anderem Niere und Leber. Außerdem verteilt der Kreislauf Hormone, Abwehrzellen und Bestandteile der Blutgerinnung. Er hilft, pH-Wert, Ionenkonzentration und Osmolarität der Körperflüssigkeiten konstant zu halten; dies heißt Homöostase. Weitere Funktionen können Thermoregulation, das Strecken von Spinnenbeinen durch hydrostatischen Druck, die Erektion bei Wirbeltieren und die Druckerzeugung für die Harnfiltration in der Niere sein.

Offene, geschlossene und fehlende Kreislaufsysteme

Diffusion ist über große Strecken zu langsam: Ein Glucosemolekül braucht bei 37 °C in Wasser über einen Millimeter mehr als acht Minuten. Da die Dauer mit dem Quadrat der Entfernung zunimmt, benötigen Tiere mit mehr als wenigen Zellschichten meist einen Flüssigkeitsstrom für den schnelleren Transport durch Konvektion.

Einige Tiergruppen besitzen keinen Blutkreislauf. Schwämme erzeugen Strömungen mit Flagellen, Nesseltiere und Fadenwürmer mit Muskelkontraktionen, Plattwürmer mit Zilien. Nesseltiere und Plattwürmer haben oft ein verzweigtes Gastrovascularsystem, also ein „Magengefäßsystem“, das Transportaufgaben teilweise übernimmt. Bei manchen Ringelwürmern, Krebsen und Pfeilwürmern bewegt sich Flüssigkeit im Coelom, der sekundären Leibeshöhle; dies wird Coelomkreislauf genannt.

Beim offenen Kreislauf pumpt das Herz Hämolymphe in kurze Arterien und danach in Körperhöhlen oder Lücken zwischen den Geweben. Kapillaren fehlen meist. Die Hämolymphe umfließt die Organe und gelangt über offene Venen oder direkt zurück ins Herz. Sie zirkuliert langsam und unter geringem Druck, ihr Volumen ist aber groß: bei Schnecken etwa 50 % des Körpervolumens, bei Aplysia californica 79,3 % des Körpergewichts, bei Carcinus maenas 37 % und bei Periplaneta americana 19,5 %. Bei Insekten beträgt der Anteil meist 15–40 %.

Offene Kreisläufe benötigen ein dünnwandigeres Herz und weniger Druck als geschlossene Systeme. Der Druck hängt stark von Körperbewegung, Haltung und Organlage ab. Dies kann etwa beim Häuten oder bei der Entfaltung von Flügeln wichtig sein. Offene Kreislaufsysteme kommen bei Schnecken, Muscheln, Gliederfüßern, Manteltieren und manchen Ringelwürmern vor.

Beim geschlossenen Kreislauf bleibt das Blut auf dem Weg vom Herzen zu den Organen und zurück grundsätzlich in Gefäßen. Es ist jedoch nicht völlig vom übrigen Körper getrennt: Besonders Kapillaren ermöglichen Stoffaustausch. In Leber, Knochenmark und Lymphknoten kommen Sinusoide mit diskontinuierlichem Endothel vor; Öffnungen zwischen Endothelzellen können bis zu einem Mikrometer groß sein. Auch zur Lymphe, etwa über den Ductus thoracicus, bestehen offene Übergänge. In der hämochorialen Plazenta wird mütterliches Blut in ein Plazentalabyrinth freigesetzt und umspült Chorionzotten.

Da Blut und Gewebsflüssigkeit getrennt bleiben, muss weniger Flüssigkeit bewegt werden: beim Menschen 6–8 % des Körpervolumens, bei Tintenfischen etwa 15 %, bei Octopus honkongensis 5,8 % und bei Rana esculenta 5,6 %. Geschlossene Systeme erlauben höhere Drücke, eine gezielte Steuerung der Organdurchblutung und die parallele Versorgung von Organen mit sauerstoffreichem Blut. Sie treten vor allem bei aktiven Tieren oder in sauerstoffarmen Lebensräumen auf. Die Abgrenzung ist jedoch umstritten: Manche offene Systeme, etwa beim Hummer, zeigen funktionell geschlossene Abschnitte; Kopffüßer werden je nach Quelle als „nahezu“ geschlossen oder geschlossen beschrieben.

Kreisläufe bei Wirbellosen

Bei Weichtieren besitzen Schnecken, Muscheln und Nautilus einen offenen Kreislauf. Ihr Herz besteht meist aus Vorhof und Kammer. Bei der Weinbergschnecke erreicht der Druck während der Kontraktion 19 mmHg (2,5 kPa). Manche Muscheln nutzen den Blutdruck zur Bewegung ihres Fußes. Die meisten Kopffüßer, also Kalmare, Kraken und Sepien, haben dagegen einen geschlossenen Kreislauf mit drei Herzen: Ein Körperherz pumpt sauerstoffreiches Blut zu den Organen; zwei Kiemenherzen leiten sauerstoffarmes Blut zu den Kiemen. Bei Octopus dofleini wurden in der Aorta 45 zu 30 mmHg (6 und 4 kPa) gemessen.

Ringelwürmer können offene oder geschlossene Systeme haben. Regenwürmer besitzen ein Rücken- und ein Bauchgefäß sowie mehrere Lateralherzen, aber kein zentrales Herz. Das Rückengefäß transportiert Blut nach vorn, das Bauchgefäß nach hinten. Beim Riesenerdwurm Glossoscolex giganteus können die fünf Paare von Lateralherzen im Bauchgefäß mehr als 80 mmHg beziehungsweise über 10 kPa erzeugen. Bei Egeln besitzen nur Rüsselegel ein echtes Blutgefäßsystem. Beim Blutegel Hirudo medicinalis wirken Seitengefäße als Herzen und erzeugen bis zu 100 mmHg.

Gliederfüßer haben offene Kreisläufe. Zehnfußkrebse wie Hummer besitzen jedoch funktionell viele Merkmale geschlossener Systeme: definierte Kanäle im Gewebe, kapillarähnliche Gefäße und muskulöse Ventile zur Steuerung der Organdurchblutung. Ihr Herz liegt im Perikardialsinus und nimmt Hämolymphe durch Ostien auf. Beim Hummer beträgt das Herzminutenvolumen 10–30 ml pro Minute, die Umlaufzeit der Hämolymphe 2–8 Minuten. Das neurogene Herz wird durch Nervenzellen gesteuert; Hämocyanin ist der kupferhaltige Sauerstofftransporter.

Insekten haben ein Rückenherz, das nach vorn in die Aorta übergeht. Kontraktionswellen fördern die Hämolymphe zum Kopf; über Ostien gelangt sie zurück. Bei Locusta migratoria liegt der maximale Druck nur bei etwa 7 mmHg (0,9 kPa). Nebenherzen in Antennen, Flügeln oder Beinen versorgen besonders aktive Gewebe. Bei einigen Schmetterlingen, Calliphora, Goliathkäfern und Nashornkäfern kann sich die Schlagrichtung des Herzens umkehren. Spinnentiere transportieren mit der Hämolymphe auch Atemgase und strecken ihre Beine hydraulisch durch hohen Hämolymphdruck.

Stachelhäuter besitzen neben einem Blutlakunensystem ein Ambulacralsystem mit ringförmigem Zentralkanal und fünf Radiärkanälen. Die Dorsalblase pulsiert vermutlich wie ein Herz. Bei Stachelhäutern ist unklar, wie regelmäßig und in welche Richtung Blut fließt.

Kreislaufsysteme der Wirbeltiere

Kiefertragende Wirbeltiere besitzen einen geschlossenen Kreislauf mit einem kontinuierlichen Gefäßnetz. Fische haben das einfachste Herz-Kreislauf-System dieser Gruppe. Ihr Herz besteht aus Sinus venosus, Vorhof, muskulöser Kammer und Bulbus oder Conus arteriosus. Sauerstoffarmes Blut wird zu den Kiemen gepumpt, dort mit Sauerstoff angereichert und anschließend durch den Körper geleitet. Herz und Kiemen sind meist in Reihe geschaltet. Der starke Druckabfall in den Kiemenkapillaren verlangsamt den Blutstrom im Körper. Beim Australischen Lungenfisch gibt es zusätzlich einen separaten Lungenkreislauf.

Amphibien haben zwei Vorhöfe und eine Kammer. Ihr doppelter Kreislauf besteht aus Körperkreislauf und Lungen-Haut-Kreislauf. Eine Struktur in Herzkammer und Ausflusstrakt begrenzt die Vermischung des Blutes: Sauerstoffreicheres Blut gelangt überwiegend in Halsschlagadern und Aorta, sauerstoffärmeres Blut in die Lungen-Haut-Arterie.

Die meisten Reptilien haben ebenfalls zwei Vorhöfe und eine nur unvollständig getrennte Kammer. Deshalb entsteht Mischblut; sein Anteil beträgt circa 10 bis 40 Prozent. Krokodile haben dagegen vollständig getrennte Kammern. Ihr Foramen Panizzae verbindet linke und rechte Aorta. Beim Tauchen schließt sich dieses Fenster vollständig, sodass der Kopf weiterhin sauerstoffreiches Blut erhält.

Vögel und Säugetiere haben ein vollständig getrenntes Vierkammerherz mit je einem Vorhof und einer Kammer pro Herzhälfte. Die rechte Seite pumpt Blut durch den Lungenkreislauf, die linke durch den Körperkreislauf. Beide Kreisläufe sind in Reihe geschaltet, während die Organe im Körperkreislauf parallel versorgt werden. Der niedrigere Druck im Lungenkreislauf verhindert, dass zu viel Flüssigkeit in die Lunge übertritt und den Gasaustausch behindert. Die Lunge wirkt zudem als Filter gegen Thromben.

Das Blut fließt von der rechten Kammer über den Truncus pulmonalis in die Lungen, über die Venae pulmonales zum linken Vorhof und von dort über linke Kammer und Aorta in den Körper. Danach kehrt es über obere und untere Hohlvene zum rechten Vorhof zurück. Das Pfortadersystem der Leber leitet Blut aus den Verdauungsorganen zunächst durch ein zweites Kapillarsystem der Leber. Auch die Hypophyse besitzt ein Pfortadersystem.

Entwicklung und gemeinsamer Ursprung

Kreislaufsysteme treten in der Evolution erstmals bei Bilateria auf, also bei Tieren mit rechter und linker Körperhälfte. Ihr letzter gemeinsamer Vorfahr lebte vermutlich vor etwa 600 bis 700 Millionen Jahren. Möglicherweise besaß dieses segmentierte, bilaterale Tier bereits ein einfaches Gefäßsystem. Peristaltisch kontrahierende Gefäße könnten Flüssigkeit bewegt haben, ähnlich wie das Rückengefäß heutiger Ringelwürmer.

Die Annahme eines gemeinsamen Ursprungs wird durch gemeinsame Gene und Signalwege bei Drosophila melanogaster und Wirbeltieren gestützt. Dazu gehören Knochenmorphogenetische Proteine, Fibroblasten-Wachstumsfaktor, Wnt und Notch. Der Notch-Signalweg löst bei Wirbeltieren und bei Drosophila in Hämangioblasten die Bildung von Blutstammzellen aus. Hämangioblasten sind Vorläuferzellen, aus denen Gefäßwandzellen und Blutzellen entstehen können.

Während der Ontogenese entstehen Gefäßsysteme meist aus dem Mesoderm, dem dritten Keimblatt. Das Mesothel, die mesodermale Auskleidung des Coeloms, beteiligt sich bei vielen Tieren an der Bildung von Gefäßwänden. Bei Wirbeltieren entstehen aus Vorläuferzellen unter anderem Endothel beziehungsweise Endokard, Myokard und Blutzellen. Endothel ist die innere Zellschicht von Blutgefäßen, Endokard die innere Auskleidung des Herzens und Myokard die Herzmuskulatur.

Blutgefäße, Blutzellen und Ausscheidungsorgane sind entwicklungsbiologisch eng verwandt. Auch Nephrocyten beziehungsweise Podozyten gehören wahrscheinlich zu dieser Zellverwandtschaft. Bei Wirbeltieren bildet die Splanchnopleura Vorläuferzellen für Endothel, Blutzellen und glatte Muskelzellen der Gefäßwände; das benachbarte intermediäre Mesoderm bildet das Ausscheidungssystem. Im frühen Embryo entstehen zunächst Herz, Aorta, große Venen und Gefäßverbindungen. Blutstammzellen lösen sich später vom Endothel der Aorta und anderer Gefäße ab; bei Säugetieren entstehen weitere vermutlich im Dottersack und in der Plazenta.