Herz

Aufgabe und Grundprinzip

Das Herz ist ein muskuläres Hohlorgan, das bei verschiedenen Tiergruppen Blut oder Hämolymphe (Blutflüssigkeit vieler wirbelloser Tiere) durch den Kreislauf pumpt. Seine Kontraktionen erzeugen die Strömung und sichern damit die Versorgung der Organe. Höherentwickelte Herzen wirken als Verdrängerpumpen: Sie saugen Flüssigkeit über zuführende Gefäße an und stoßen sie über andere Gefäße aus. Bei Säugern sind dies Hohl- und Lungenvenen als Zuflüsse sowie Lungenstamm und Aorta als Abflüsse.

Die Kardiologie untersucht Struktur, Funktion und Erkrankungen des Herzens. Das Herz wird schon sehr früh in der Embryonalentwicklung angelegt. Bei Menschen und Säugetieren besitzt es vier Herzhöhlen: zwei Vorhöfe (Atrien) und zwei Kammern (Ventrikel). Vorhöfe und Kammern sind also jeweils Herzhöhlen; „Kammer“ darf nicht mit „Herzhöhle“ gleichgesetzt werden.

Herzformen, Leistung und Steuerung im Tierreich

Röhrenherzen befördern Blut oder Hämolymphe durch peristaltische Kontraktionswellen ihrer Wand. Sie können dadurch auch ohne Ventile einen gerichteten Fluss erzeugen. Gliederfüßer haben meist rückennah gelegene Röhrenherzen. Flüssigkeit tritt häufig über seitliche Öffnungen, die Ostien, ein; bei der Kontraktion wird sie nach vorn in eine klappenversehene Arterie gepresst. Beim Erschlaffen öffnen sich die Ostien, das Herz erweitert sich und saugt Flüssigkeit an. Röhrenherzen gibt es auch bei Urochordata und Wirbeltierembryonen. Bei Ciona und bei Insekten kann die Richtung der Kontraktionswellen wechseln. Bei ruhenden Mücken der Art Anopheles gambiae wurden 1,37 Hz beziehungsweise 82 Schläge pro Minute gemessen; 72 % der Kontraktionen verliefen zum Kopf, 28 % zur Bauchspitze.

Kammerherzen kontrahieren eine ganze Kammer; Klappen verhindern den Rückfluss. Sie kommen besonders bei Weichtieren und Wirbeltieren vor und können wegen ihrer kräftigen Muskulatur hohen Druck erzeugen. Der dünnwandigere Vorhof füllt den dickwandigen Ventrikel. Bei manchen Weichtieren und niederen Wirbeltieren unterstützt Unterdruck in der Herzbeutelhöhle die Füllung; bei Haien entstehen so −5 mmWS.

Bei myogenen Herzen entstehen elektrische Impulse spontan in spezialisierten Herzmuskelzellen, den Schrittmacherzellen. Dazu gehören Wirbeltiere, Manteltiere, Weichtiere sowie einige Ringelwürmer und Gliederfüßer. Bei Säugern und Vögeln liegt der Schrittmacher im Sinusknoten; die Gesamtaktivität ist im EKG darstellbar. Neurogene Herzen werden dagegen durch am Herzen liegende Ganglienzellen gesteuert, etwa bei Zehnfußkrebsen, Limulus und der Vogelspinne Erypelma californicum. Beide Typen arbeiten grundsätzlich eigenständig (Autonomie oder Autorhythmie), können aber durch Nerven in ihrer Frequenz beeinflusst werden.

Nebenherzen unterstützen bei einigen Tieren den Kreislauf: Kopffüßer besitzen zwei Kiemenherzen zusätzlich zum Hauptherzen, Myxinen unter anderem Portal-, Cardinal- und Caudalherzen. Lymphherzen kommen bei Froschlurchen sowie manchen Reptilien und Vögeln vor. Viele Insekten besitzen zusätzliche Herzen in Flügeln, Beinen oder Antennen.

Innerhalb einer Tiergruppe schlägt das Herz großer Arten meist langsamer als das kleiner Arten. Bei Säugern reicht die Ruhefrequenz von 6/min beim Blauwal bis 1000/min bei der Etruskerspitzmaus; die Giraffe ist mit 170/min eine Ausnahme. Der Zusammenhang von Körpermasse M und Herzfrequenz HF kann als HF = a · M^b beschrieben werden. b beträgt bei Vögeln −0,27, Krebsen −0,12 und Lungenschnecken −0,11. Herzfrequenz und Schlagvolumen ergeben als Produkt das Herzzeitvolumen.

Blutdruck ist der Druck, gegen den das Herz auswerfen muss. Im geschlossenen Kreislauf gilt: Herzzeitvolumen = Blutdruck / peripherer Widerstand. Im offenen Kreislauf ist der Druck niedrig und stark von Bewegung und Körperhaltung abhängig. Beispiele für Blutdruck in mm Hg sind Mensch 120/80, Giraffe 300/250, Hahn 191/154, Dornhai 32/16; beim Frosch werden 27 und beim Aal 35–40 angegeben.

Wirbeltierherzen im Vergleich

Alle Wirbeltierherzen sind myogen und autorhythmisch. Ihre Wand besteht außen aus Epikard, darunter Bindegewebe mit gegebenenfalls Herzkranzgefäßen, der Muskelschicht Myokard und innen dem Endokard. Das Myokard kann kompakt oder spongiös (schwammig) sein. Fische und Amphibien besitzen vor allem spongiöses, Säuger fast nur kompaktes Myokard. Spongiöses Myokard wird häufig direkt durch das Blut im Herzen versorgt.

Fische haben ein zweikammriges, aber aus vier hintereinanderliegenden Abschnitten bestehendes Herz: Sinus venosus, Vorhof, Ventrikel sowie Conus arteriosus oder Bulbus arteriosus. Es sammelt Blut aus dem Körper und pumpt es zu den Kiemen. Bei Knochenfischen erzeugt der elastische Bulbus arteriosus einen Windkesseleffekt zur Aufrechterhaltung des Blutdrucks. Lungenfische besitzen einen geteilten Vorhof: Der rechte nimmt sauerstoffarmes Körperblut, der linke sauerstoffreiches Blut aus dem neu entwickelten Lungenkreislauf auf.

Amphibien haben zwei Vorhöfe und einen gemeinsamen, durch Trabekel gegliederten Ventrikel. Blut aus der Lunge gelangt in den linken, Körperblut in den rechten Vorhof. Die Trabekel und eine Spiralfalte im Conus arteriosus halten sauerstoffreiches und sauerstoffarmes Blut weitgehend getrennt und leiten sauerstoffarmes Blut bevorzugt zur Lunge und Haut. Die Hautatmung kann wesentlich zur Sauerstoffversorgung beitragen.

Die meisten Reptilien haben zwei Vorhöfe und einen Ventrikel, der durch Muskelleisten in Cavum arteriosum, Cavum venosum und Cavum pulmonale gegliedert ist. Dadurch bleiben die Blutarten meist getrennt. Ein Shunt kann jedoch den Lungen- oder Körperkreislauf umgehen, etwa bei Atempausen unter Wasser. Crocodilia haben vier Herzhöhlen mit vollständig getrennten Ventrikeln, aber Verbindungen zwischen den beiden Aorten; deshalb sind Lungen- und Körperkreislauf nicht völlig getrennt. Warane können mit besonders ausgeprägter Ventrikeltrennung 20 ml Sauerstoff pro Minute und kg Körpergewicht erreichen, Schildkröten 10 ml.

Bei Säugetieren und Vögeln sind rechte und linke Herzhälfte sowie Lungen- und Körperkreislauf vollständig getrennt. Die rechte Seite pumpt in den Lungenkreislauf, die linke in den Körperkreislauf. Deshalb ist die Wand der linken Kammer deutlich dicker. Die Schlagvolumina beider Kammern und beider Vorhöfe müssen bei jedem Schlag gleich sein. Die Herzmasse beträgt bei Säugern meist 0,6 % der Körpermasse. Beim Blauwal wiegt das Herz bei 100 Tonnen Körpergewicht 600 kg und erreicht 350 Liter Schlagvolumen. Die Etruskerspitzmaus besitzt bei 2 g Körpergewicht ein 12-mg-Herz und 1,2 µl Schlagvolumen.

Menschliches Herz: Lage, Aufbau und Entwicklung

Das menschliche Herz liegt im Herzbeutel (Perikard) im Mediastinum zwischen den Lungen, auf dem mit dem Perikard verwachsenen Zwerchfell und hinter dem Brustbein. Es reicht ungefähr von der zweiten bis zur fünften Rippe. Seine Form ähnelt einem abgerundeten Kegel mit einer nach unten und links vorn gerichteten Spitze; sein Volumen entspricht etwa einer geschlossenen Faust. Durchschnittswerte sind: Länge 15 cm, Gewicht 300 g, Schlagvolumen 70 cm³, Herzzeitvolumen in Ruhe 4,9 Liter/Minute und bei großer Anstrengung 20–25 Liter/Minute. Das gesunde Herz wiegt beim Mann etwa 280–340 g und bei der Frau 230–280 g. Ab etwa 500 g („kritisches Herzgewicht“) steigt das Risiko einer Sauerstoffmangelversorgung, weil die Herzkranzgefäße nicht im gleichen Maß wachsen.

Der Herzbeutel umschließt das Herz; zwischen ihm und dem direkt anliegenden Epikard liegen 10–20 ml Flüssigkeit in einem Spaltraum für reibungsarme Bewegung. Unter dem Epikard liegen Fettgewebe und Herzkranzgefäße, darunter das Myokard und innen das Endokard, das auch die Herzklappen bildet. Die linke Kammerwand misst im Ultraschall normalerweise 6–11 mm, im Mittel 9 mm.

Rechte und linke Herzhälfte enthalten je einen Vorhof und einen Ventrikel; die Herzscheidewand trennt sie. Klappen wirken als Rückschlagventile. Sauerstoffarmes Blut gelangt über obere und untere Hohlvene in den rechten Vorhof, durch die Trikuspidalklappe in die rechte Kammer und über Lungenstamm und Lungenarterien zur Lunge. Sauerstoffreiches Blut fließt durch meist vier Lungenvenen in den linken Vorhof, durch die Mitralklappe in die linke Kammer und über Aortenklappe und Aorta in den Körper. Arterien führen vom Herzen weg, Venen zum Herzen hin; daher transportieren Lungenarterien sauerstoffarmes und Lungenvenen sauerstoffreiches Blut.

Die rechte und linke Koronararterie entspringen am Beginn der Aorta und versorgen den Herzmuskel. Sie sind funktionelle Endarterien: Zwar bestehen Anastomosen, diese reichen bei einem Ausfall einer Arterie jedoch nicht für eine Ersatzdurchblutung aus. Eine Blockade kann daher zum Absterben des versorgten Gewebes führen. Drei große Koronarvenen münden in den Sinus coronarius des rechten Vorhofs.

Die Herzanlage beginnt in der 3. Embryonalwoche. Angioblasten bilden zunächst Hohlräume, die zum hufeisenförmigen Herzschlauch verschmelzen. Dieser besteht aus Truncus arteriosus, Bulbus cordis primitivus, Ventriculus primitivus, Atrium primitivum und Sinus venosus. Am 23. oder 24. Tag beginnen peristaltische Kontraktionen. Wichtige Entwicklungsschritte sind die Schleifenbildung des Herzschlauchs (Cor sigmoideum), die Trennung von Körper- und Lungenkreislauf, die Teilung von Vorhöfen und Kammern durch Septen sowie die Entstehung der Klappen.

Elektrische Erregung, Pumpzyklus und Anpassung

Die Erregung entsteht im Sinusknoten zwischen oberer Hohlvene und rechtem Herzohr. Über Gap Junctions, kleine Verbindungen zwischen Herzmuskelzellen, breitet sie sich über die Vorhöfe zum AV-Knoten aus. Danach leiten His-Bündel, rechte und linke Tawara-Schenkel sowie Purkinje-Fasern die Erregung schnell in die Kammern. Erreichen keine Vorhoferregungen den AV-Knoten, kann dieser mit etwa 40/min eine langsamere Kammererregung bilden. Er filtert auch zu schnelle Vorhoferregungen, beispielsweise bei Vorhofflattern oder Vorhofflimmern.

In Ruhe pumpt das Herz bei Erwachsenen etwa fünf Liter Blut pro Minute, bei Belastung ungefähr das Fünffache. Dies wird durch eine Verdoppelung des Schlagvolumens und eine Steigerung der Herzfrequenz um den Faktor 2,5 erreicht. Die Ruhefrequenz beträgt 50–80/min, bei Neugeborenen über 120–160/min und unter Belastung über 200/min. Unter 60/min in Ruhe heißt Bradykardie, über 100/min bei Erwachsenen in Ruhe Tachykardie. Pro Schlag werden etwa 50–100 ml, also etwas mehr als die Hälfte des maximalen Füllungsvolumens, ausgeworfen; die Ejektionsfraktion ist der prozentuale Anteil des enddiastolischen Füllungsvolumens, der ausgeworfen wird.

Während der Diastole entspannt sich die Kammermuskulatur. Die Segelklappen öffnen sich, Blut fließt aus den Vorhöfen in die Kammern und die Vorhofsystole ergänzt die Füllung. In der Kammersystole schließen die Segelklappen, der Druck steigt und Blut strömt durch die geöffneten Taschenklappen in die Arterien. Nach der Entspannung verhindern geschlossene Taschenklappen den Rückfluss. Das Herzskelett dient als Ansatz für Muskeln und Klappen und trennt Vorhof- und Kammermuskulatur elektrisch. Die Vorhofkontraktion ist nicht zwingend nötig; Menschen mit Vorhofflimmern können lebensfähig sein.

Sympathische Nerven sowie Noradrenalin und Adrenalin erhöhen über β1-Adrenozeptoren Herzfrequenz (positiv chronotrop), Kontraktionskraft (positiv inotrop), Erregungsleitung im AV-Knoten (positiv dromotrop) und die Erschlaffungsgeschwindigkeit (positiv lusitrop). Der Parasympathikus wirkt über den Nervus vagus und Acetylcholin gegensinnig: negativ chronotrop, inotrop, dromotrop und bathmotrop; sein Einfluss auf Ino- und Bathmotropie ist eher gering. Der Frank-Starling-Mechanismus passt die Kontraktionskraft an die Dehnung durch ein größeres Füllungsvolumen an und hält so die Schlagvolumina beider Herzhälften gleich. Die Vorhöfe bilden außerdem dehnungsabhängig atriales natriuretisches Peptid (ANP), ein harntreibendes Hormon zur Beeinflussung des Blutvolumens.

Herzerkrankungen werden konservativ vor allem in der Kardiologie behandelt, Operationen durch Herzchirurgen. Bei Kindern sind Kinderkardiologie und Kinderherzchirurgie zuständig. Menschen mit komplexen angeborenen Herzfehlern benötigen auch im Erwachsenenalter lebenslange kardiologische Kontrollen und gegebenenfalls erneute Operationen.