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Keimung
Als Keimung bezeichnet man in der Botanik sowohl die erste Stufe der Ontogenese bei Samen als auch die Sprossung der Überdauerungsorgane wie Rhizome, Knollen, …
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Bedeutung und Ablauf der Keimung
Keimung bezeichnet in der Botanik die erste Stufe der Ontogenese (individuelle Entwicklung) bei Samen. Der Begriff kann außerdem die Sprossung von Überdauerungsorganen wie Rhizomen, Knollen, Zwiebeln, Brutknospen (Bulbillen), Pollen und Sporen meinen. Kennzeichnend ist das Ende der Dormanz beziehungsweise Keimruhe. Ungewollte Keimung von Getreide heißt Auswuchs.
Im engeren Sinn beginnt bei Samenpflanzen (Spermatophyta) die Entwicklung des Embryos im fruchtbaren Samen: Die Keimwurzel tritt aus, und der Embryo wächst zum Keimling heran. Der Vorgang endet, wenn der Sämling nicht mehr von den Reservestoffen des Samens abhängig ist, sondern sich autotroph, also durch eigene Photosynthese, ernährt. Dazu müssen die Wurzeln verankert sein und Keimblätter oder Primärblätter entfaltet werden.
Keimung über oder unter der Erde
Es gibt zwei Keimungstypen.
Bei der epigäischen Keimung streckt sich das Hypokotyl, der junge Sprossabschnitt zwischen Wurzel und Keimblättern. Es bildet einen Hypokotylhaken, der die Erdoberfläche durchbricht und die Keimblätter (Kotyledonen) nach oben hebt. Die Keimblätter betreiben bis zur Ausbildung der Primärblätter, also der ersten Folgeblätter, Photosynthese und sterben später ab. Beispiele sind Radieschen, Buche, Rizinus, Kartoffel, Raps und Sonnenblume.
Bei der hypogäischen Keimung streckt sich dagegen das Epikotyl. Die Keimblätter bleiben im Boden; die ersten photosynthetisch aktiven Blätter sind die Primärblätter. Erbse, Feuerbohne, Eiche und Dattelpalme keimen hypogäisch.
Grundbedingungen und Stoffwechsel
Samen benötigen zur Keimung Wasser, Wärme und Sauerstoff; je nach Art kommen Licht oder Dunkelheit hinzu. Die passende Temperatur ist besonders wichtig, um die Keimruhe zu überwinden. Manche Samen keimen erst nach Frost oder Waldbränden. Ein meist trockener Samen muss zunächst viel Wasser aufnehmen, damit sein Stoffwechsel beginnt.
Die Wasseraufnahme lässt die Samenschale aufquellen; sie wird weich oder reißt auf. Im Keimling und in der Samenschale entstehen Enzyme zum Abbau von Stärke und Eiweiß. Hydrolasen erschließen die Speicherstoffe des Samens. Bei Angiospermen (Bedecktsamern) liegen diese vor allem im Endosperm, bei Gymnospermen (Nacktsamern) im Perisperm. Fette wie Öle werden in Kohlenhydrate umgewandelt, Kohlenhydrate wie Stärke oder Zellulose in lösliches Dextrin und Einfachzucker und feste Eiweiße wie Aleuron in lösliche Albuminate.
Die abgebauten Stoffe werden verstoffwechselt; dabei entstehen Wärme und es findet Atmung statt. Neue Zellen bilden Keimwurzel, Keimblatt und später die ersten richtigen Laubblätter. Anfangs ernähren Öl oder Proteine im Samen den Keimling. Danach liefern die Wurzeln Wasser und Nährstoffe, die Blätter Sauerstoff, und bei ausreichendem Licht gewinnt die Pflanze Energie durch Photosynthese. Der Artikel kennzeichnet die Angaben zu den biochemischen Prozessen als nicht hinreichend belegt.
Aussaat, Licht und Vorbehandlung
Zur Erhaltung der Keimfähigkeit werden Samen kühl, luftig und trocken gelagert. Bei der Aussaat sorgt der Kontakt mit Bodenfeuchtigkeit dafür, dass sich der Embryo weiterentwickelt. Kultur- und Gartenpflanzen werden üblicherweise im Frühjahr ausgesät. Die genaue Vorbehandlung, Ausbringtiefe sowie optimale Temperaturen und Zeiten stehen in der jeweiligen Kultur- oder Anzuchtanleitung.
Harte Samen können vor der Aussaat einige Stunden in Wasser gelegt werden, damit sie schneller Wasser aufnehmen und keimen. Dies heißt Vorquellung; Lupinen und Wicken werden als Beispiele genannt. Bei Kaltkeimern kann auch die Wasseraufnahme im Boden vor einer Kältephase unter 0 °C als Vorquellen bezeichnet werden.
Lichtkeimer benötigen Helligkeit, jedoch kein direktes Sonnenlicht. Sie werden nicht mit Erde bedeckt, sondern nur leicht in den feuchten Boden gedrückt. Beispiele sind Thymian, Basilikum, Kopfsalat, Sellerie, Mohn, Lavendel, Vergissmeinnicht und Akeleien. Dunkelkeimer beginnen bei Lichtausschluss zu keimen: Sie werden vollständig mit Erde bedeckt, etwa in Löcher oder Rillen gesät, und die Erde wird leicht angedrückt. Die Dicke der Erdschicht richtet sich nach der Samengröße; ein zu dicht ummantelter Samen kann schlechter atmen.
Kälte, Wärme und Feuer als Auslöser
Kaltkeimer, früher Frostkeimer, benötigen vor der Keimung eine Kälte- oder Frostperiode. Im Gartenbau sind dies meist alpine Stauden mit dickerer, härterer Samenschale. Nach dem Aufquellen oder Ankeimen verschieben Temperaturen von −5 bis +5 °C über 4 bis 8 Wochen das Verhältnis keimhemmender und keimfördernder Stoffe zugunsten der keimfördernden Stoffe. Daher erfolgt die Aussaat meist von September bis November, bei manchen Sorten erst im späten Winter. Fehlt eine ausreichend lange Kälteperiode, keimen die Samen oft erst nach dem nächsten Winter.
Beispiele für Temperaturangaben sind: Winterweizen, Hanf und Roggen 0 bis 1 °C; Mohn, Spinat und Zuckerrübe 1 bis 5 °C. Moltebeere benötigt über 1 °C für 13 Wochen und keimt nach 270-tägiger Stratifikation bei über 18 °C. Bärlauch durchläuft 15 bis 20 °C, dann −4 bis 2 °C für 4 bis 6 Wochen und anschließend 10 bis 12 °C. Für die Echte Schlüsselblume gelten 3 bis 7 °C für 2 bis 3 Wochen; die Christrose benötigt 10 bis 15 °C für 1 Woche, 0 bis 5 °C für 1 Woche und danach über 15 °C. Der Artikel markiert den Abschnitt zur Keimauslösung einschließlich der Kaltkeimung als nicht hinreichend belegt.
Warmkeimer benötigen zur Aktivierung +5 °C und mehr für eine bis mehrere Wochen. Frostresistente Arten wie Ackerbohnen können ab Februar in aufgetauten Boden, nicht frostresistente Arten wie Mais erst im Mai oder als im Gewächshaus vorgezogene Pflanzen ausgepflanzt werden. Ackerbohnen keimen bei 5 bis 11 °C, bei 10 °C in 5 bis 10 Tagen; Mais bei 5 bis 11 °C, Tabak und Freilandtomate bei 11 bis 16 °C. Kürbis benötigt je nach Art 11 bis 16 °C beziehungsweise bei Cucurbita pepo 15 bis 20 °C für 8 bis 12 Tage. Gurken brauchen im Freiland über 16 °C, im Gewächshaus über 25 °C; Melonen je nach Art über 16 °C oder 20 bis 25 °C für 10 bis 14 Tage. Basilikum benötigt sortenabhängig über 16 °C bis über 25 °C.
Feuerkeimer wie australischer Zylinderputzer und Echte Akazie keimen erst nach Brandereignissen. Wald-, Weide- und Buschbrände werden als Grundfeuer unter 100 °C über lange Zeit, Oberflächenfeuer mit etwa 500 °C und Kronenfeuer mit mindestens 1000 °C unterschieden. Im engen Sinn bricht die Hitze selbst die Dormanz, etwa bei Hülsenfrüchtlern (Fabaceae) und Zistrosengewächsen (Cistaceae). Im weiteren Sinn regen Rauch oder Kohle die Keimung an. Feuerkeimer sind überwiegend leicht entflammbar; ihr Abbrennen verbessert für Keimlinge Lichtverhältnisse und Wachstum. Einige Cistus-Arten bilden zwei Samenvarianten: Eine keimt nach einer jährlichen Bedingung, die andere unmittelbar nach einem Brand.
Künstliche Auslösung
Die künstliche Kältebehandlung von Kältekeimer-Samen heißt Stratifikation. Sie ist nicht mit Vernalisation, auch Jarowisation, gleichzusetzen. Vernalisation ermöglicht den Anbau von Kaltkeimern wie Wintergetreide in Gebieten mit kurzer Vegetationszeit und winterlichen Bodentemperaturen unter −20 °C, bei denen Pflanzen oder Samen sonst ihre Keimfähigkeit irreversibel verlieren können.
Auch kontrolliert gelegte Feuer können im weiteren Sinn eine künstliche Keimauslösung sein, beispielsweise zur Erhaltung einer Phrygana alle 10 Jahre. Manche Samen werden zur Beschleunigung der Keimung mit Gibberellinsäure behandelt; dies kann gegebenenfalls eine sofortige Keimung auslösen.
