Samenpflanzen

Grundlagen der Samenpflanzen

Samenpflanzen (Spermatophytina) sind eine Unterabteilung der Gefäßpflanzen (Tracheophyta) im Pflanzenreich (Plantae). Ihr wesentliches Merkmal ist die Bildung von Samen als Ausbreitungsorgane. Der Samen enthält einen pflanzlichen Embryo, der durch mütterliches Gewebe, die Samenschale, geschützt ist. Samen können außerdem ein Ruhestadium darstellen.

Der Entstehung der Samen geht die Blütenbildung voraus; daher werden Samenpflanzen im weiteren Sinne auch Blütenpflanzen genannt. Ihre Sporophylle, also sporenbildende Blätter, sind meist zu Zapfen oder Blüten zusammengefasst. Man unterscheidet Gymnospermen und Angiospermen.

Entstehung wichtiger Merkmale

Nach Erkenntnissen zur Stammesgeschichte entstanden Samenpflanzen primär bei verholzten Pflanzen mit sekundärem Dickenwachstum, die erstmals im Perm auftraten. An ihrem Anfang standen damalige Vorläufer der heutigen Palmfarne. Als möglicher Vorteil gelten Merkmale für eine vollständig terrestrische Lebensweise auf relativ trockenem Land: Im späten Karbon und am Ende des Perms herrschten sehr hohe Globaltemperaturen, und Gewässer trockneten aus.

Anders als bei Moosen und Farnen ist die Befruchtung bei Samenpflanzen vollständig vom Wasser unabhängig. Krautige Samenpflanzen gehören zu den später in der Kreidezeit entstandenen Angiospermen und gelten als abgeleitete Formen.

Fortpflanzung und Generationswechsel

Samenpflanzen sind Diplohaplonten. Sie besitzen einen heterophasischen Generationswechsel: Eine diploide und eine haploide Generation wechseln einander ab. Bei Moosen und Farnen sind Gametophyt und Sporophyt deutlich ausgebildet; bei Samenpflanzen ist die haploide Generation dagegen sehr klein, meist nur wenige Zellen groß, und fällt kaum als eigene Generation auf. Der Generationswechsel ist in die Blüte verlagert. Dies gilt für Nacktsamer und Bedecktsamer.

Die sichtbare Pflanze, etwa ein Baum, Strauch oder Kraut, ist der diploide Sporophyt. Seine Fortpflanzungsorgane sind Fruchtblätter und Staubblätter. Dort findet die Meiose statt, also der Übergang zur haploiden Kernphase. Im Fruchtblatt entsteht danach der Embryosack mit der Eizelle; er ist der weibliche Gametophyt. In den Pollensäcken der Staubblätter entstehen Pollenkörner, die den männlichen Gametophyten enthalten.

Nach der Bestäubung wächst aus dem Pollenkorn ein Pollenschlauch. Er wächst durch den Griffel zum Embryosack und befruchtet dort die Eizelle. Dabei vereinigen sich die beiden Chromosomensätze. Aus der Zygote entsteht der diploide Embryo, der als Teil des Samens verbreitet wird.

Verwandtschaft und heutige Gruppen

Als Vorläufer der Samenpflanzen gelten allgemein die ausgestorbenen Progymnospermen. Zur Abstammung gibt es zwei wesentliche Theorien: Rothwell nimmt eine monophyletische Herkunft von einem den Aneurophytales entsprechenden Vorfahren an. Beck nimmt eine diphyletische Entstehung an: Samenfarne sollen von Aneurophytales, Cordaitales und Koniferen dagegen von Archaeopteridales abstammen. Da alle fraglichen Vorläufergruppen ausgestorben sind, lassen sich diese Hypothesen nicht molekulargenetisch prüfen. Molekulargenetische Untersuchungen zeigen die Farne als nächstverwandte Gruppe.

Es gibt vier rezente Gruppen: Palmfarne (Cycadopsida), Ginkgopflanzen (Ginkgoopsida), Coniferopsida einschließlich Gnetales sowie Bedecktsamer beziehungsweise Blütenpflanzen (Angiosperme = Magnoliopsida). Die ersten drei Gruppen werden als Nacktsamer (Gymnospermae) zusammengefasst. Fossil sind außerdem Samenfarne überliefert; sie bilden keine natürliche Verwandtschaftsgruppe. Paläozoische Samenfarne vermitteln eher zwischen Farnen und den übrigen Samenpflanzen, mesozoische Vertreter werden als mögliche Vorläufer der Bedecktsamer diskutiert.

Die Verwandtschaft innerhalb der Samenpflanzen ist nicht abschließend geklärt. Besonders umstritten ist die Stellung der Gnetales beziehungsweise Gnetophyta. Diskutiert werden die Anthophyten-Hypothese mit Gnetales als Schwestergruppe der Bedecktsamer, die Gnetales-Sister-Hypothese mit Gnetales als Schwestergruppe aller anderen Samenpflanzen, die Gnetifer-Hypothese mit Gnetales als Schwestergruppe der Koniferen und die Gnepine-Hypothese mit Gnetales als Schwestergruppe der Pinaceae. Die Anthophyten-Hypothese wird durch molekularbiologische Untersuchungen am wenigsten gestützt; morphologisch begründete Untersuchungen, oft unter Einbezug fossiler Vertreter, ergeben sie jedoch häufig. Molekulargenetische Studien finden recht häufig die Gnepine-Hypothese. Dem wird entgegengehalten, dass Gnetales kaum von modernen Koniferen abstammen können und das Auslassen vieler ausgestorbener Gruppen die Ergebnisse verzerren könnte. Neuere Arbeiten nennen außerdem Gnetales als Schwestergruppe der Koniferen ohne Pinaceae.