Meiose

Bedeutung und Grundprinzip

Die Meiose oder Reifeteilung ist eine besondere Kernteilung eukaryotischer Zellen. Sie halbiert in zwei aufeinanderfolgenden Teilungen – Meiose I und Meiose II – die Zahl der Chromosomensätze und erzeugt genetisch unterschiedliche Zellkerne. Im Gegensatz dazu erhält die Mitose den Chromosomenbestand und erzeugt normalerweise genetisch identische Kerne. „Reduktionsteilung“ kann die gesamte Meiose oder, im engeren Sinn, nur die Meiose I bezeichnen; die Meiose II heißt auch Äquationsteilung.

Die Halbierung ist für die geschlechtliche Fortpflanzung entscheidend: Bei der Befruchtung verschmelzen ein väterlicher und ein mütterlicher Zellkern, wodurch sich die Zahl der Chromosomensätze verdoppelt. Die Meiose gleicht dies aus. Ein einfacher Chromosomensatz heißt haploid, der Zustand mit zwei Sätzen diploid. Der Wechsel zwischen beiden Zuständen wird Kernphasenwechsel genannt.

Vor der Meiose wird die DNA repliziert. Jedes Chromosom besteht danach aus zwei zunächst identischen Schwesterchromatiden. Der diploide Ausgangskern besitzt somit Zwei-Chromatiden-Chromosomen und wird als 2 n, 4 c beschrieben. In der Meiose I werden homologe Chromosomen – die entsprechenden mütterlichen und väterlichen Chromosomen – gepaart und anschließend getrennt. Häufig tauschen Nicht-Schwesterchromatiden dabei Abschnitte aus; dieser Vorgang heißt Crossing-over. In der Meiose II werden die Schwesterchromatiden getrennt. Aus einem diploiden Kern entstehen dadurch vier haploide, nicht verdoppelte Kerne mit 1 n, 1 c.

Neben der Halbierung des Chromosomenbestands ist die Rekombination die zweite Hauptfunktion. Crossing-over und die normalerweise zufällige Verteilung der homologen Chromosomen erzeugen neue Kombinationen des mütterlichen und väterlichen Erbguts. Dadurch können Nachkommen Eigenschaftskombinationen erhalten, die zuvor nicht vorhanden waren.

Meiose im Lebenszyklus

Bei vielzelligen Tieren einschließlich des Menschen dominiert die diploide Phase; nur die Gameten, also Spermien und Eizellen, sind haploid. Solche Organismen heißen Diplonten. Die Meiose bildet hier die letzten Kernteilungen der Spermatogenese beziehungsweise der Oogenese.

Bei Haplonten, darunter viele Pilze, viele Algen und manche einzellige Flagellaten, ist der Organismus normalerweise haploid; die diploide Phase beschränkt sich auf die Zygote. Diplohaplonten besitzen abwechselnd eine haploide und eine diploide Generation. Dazu gehören alle Pflanzen und die meisten Algen. Bei Pflanzen folgen zwischen Meiose und Gametenbildung noch Mitosen. Bei Samenpflanzen ist die haploide Generation sehr klein und umfasst nur wenige Zellen, etwa Pollenkorn und Embryosack. Auch bei höheren Ploidiegraden halbiert die Meiose die Zahl der Chromosomensätze, beispielsweise von tetraploid auf diploid.

Bei asexueller Fortpflanzung gibt es keinen Kernphasenwechsel und damit keine Meiose. Bei unisexueller Fortpflanzung entstehen Nachkommen dagegen aus weiblichen Individuen ohne Befruchtung. Diese Parthenogenese oder Jungfernzeugung kann ohne Meiose erfolgen oder die Reduktion anschließend durch eine Karyogamie rückgängig machen. Blütenpflanzen können zudem ohne Befruchtung Samen bilden; diese Agamospermie kann durch Ausbleiben der Meiose oder durch die Entstehung des Embryos aus vegetativem Gewebe erfolgen.

Erste Teilung und Rekombination

Die normale, bei den meisten Organismen einschließlich des Menschen vorkommende Form heißt chiasmatische Meiose. Ihre besonders lange Prophase I wird in fünf Stadien gegliedert:

• Im Leptotän beginnen die Chromosomen zu kondensieren. Jedes besteht aus zwei Chromatiden; die Telomere, also die Chromosomenenden, werden an der inneren Kernmembran befestigt.

• Im Zygotän paaren sich die homologen Chromosomen von ihren Enden her. Diese genaue Paarung heißt Synapsis. Ein synaptonemaler Komplex hält die beiden Chromosomenstränge zusammen.

• Im Pachytän kondensieren die Chromosomen weiter. Jedes homologe Paar bildet ein Bivalent beziehungsweise eine Tetrade aus vier Chromatiden. Zwischen Nicht-Schwesterchromatiden beginnt das Crossing-over, bei dem entsprechende Abschnitte ausgetauscht werden. Danach zerfällt der synaptonemale Komplex.

• Im Diplotän treten die doppelten Chromatiden deutlicher hervor. Wo ein Crossover stattgefunden hat, bleiben kreuzförmige Verbindungen sichtbar; sie heißen Chiasmata.

• In der Diakinese verkürzen sich die Tetraden, der Nucleolus löst sich auf, die Kernhülle zerfällt und der Spindelapparat entsteht.

In der Metaphase I ordnen sich die gepaarten homologen Chromosomen in der Äquatorialebene des Spindelapparats an. In der Anaphase I werden nicht die einzelnen Schwesterchromatiden getrennt, sondern die homologen Zwei-Chromatiden-Chromosomen zu entgegengesetzten Polen gezogen. In der Telophase I befindet sich an jedem Pol nur noch ein Chromosom jedes Typs; der Chromosomensatz ist damit reduziert. Nach Kern- und Zellteilung folgt die Interkinese. Eine erneute DNA-Replikation findet vor der Meiose II nicht statt.

Beim Menschen besitzt eine euploide diploide Ausgangszelle 23 Paare duplizierter Chromosomen, also 46 Chromosomen beziehungsweise 92 Chromatiden. Nach der Meiose I enthält jeder Tochterkern 23 Zwei-Chromatiden-Chromosomen, insgesamt also 46 Chromatiden. Mengenmäßig entspricht dies 1 n, 2 c. Wegen des Crossing-overs können die früheren Schwesterchromatiden nun unterschiedliche DNA-Sequenzen tragen.

Geschlechtschromosomen und zweite Teilung

Geschlechtschromosomen oder Gonosomen unterscheiden sich zwischen den Geschlechtern. Bei Säugern besitzen Weibchen zwei X-Chromosomen, Männchen ein X- und ein Y-Chromosom. Zwei X-Chromosomen können sich wie die übrigen Chromosomen, die Autosomen, paaren. X und Y unterscheiden sich dagegen stark in Länge und Sequenz. An ihren Enden liegt jedoch jeweils eine pseudoautosomale Region mit übereinstimmender Sequenz. Dort sind Paarung und Crossing-over möglich, sodass X und Y in Metaphase I und Anaphase I als Chromosomenpaar behandelt werden.

Nach der Interkinese folgt die Meiose II. Sie ähnelt einer Mitose, allerdings sind die Chromatiden wegen vorausgegangener Crossing-over-Ereignisse häufig nicht mehr identisch. In der Prophase II kondensieren die Chromosomen. In der Metaphase II ordnen sie sich in der Äquatorialebene an. In der Anaphase II werden die Schwesterchromatiden am Centromer getrennt und auf die Tochterkerne verteilt. Nach der Telophase II enthalten die vier Kerne jeweils einen haploiden, unverdoppelten Chromosomensatz mit 1 n, 1 c.

Bei der Spermatogenese entstehen gewöhnlich vier gleich große Gameten. Bei der Oogenese von Menschen und anderen Tieren wird das Zellvolumen ungleich verteilt: Nur eine Tochterzelle wird zur großen Eizelle, während die übrigen drei zu kleinen Polkörperchen werden.

Abweichende Abläufe und Vererbung

Neben der chiasmatischen Meiose gibt es zwei wichtige Varianten. Bei der achiasmatischen Meiose findet kein genetischer Austausch zwischen homologen Chromosomen statt, weshalb keine Chiasmata entstehen. Sie kommt vereinzelt in vielen Gruppen wirbelloser Tiere und bei Fritillaria japonica vor; regulär tritt sie unter anderem bei Schmetterlingen und Köcherfliegen auf. Je nach Gruppe kann nur ein Geschlecht oder können beide Geschlechter betroffen sein.

Bei der umgekehrten Meiose erfolgt zuerst die Äquationsteilung und danach die Reduktionsteilung. Sie ist besonders bei bestimmten Insekten, aber auch bei anderen Tieren und Pflanzen bekannt. Die betreffenden Organismen besitzen holozentrische Chromosomen: Diese sind nicht nur über ein punktförmiges Kinetochor, sondern über ihre gesamte Länge mit der Teilungsspindel verbunden.

Normalerweise werden homologe Chromosomen zufällig auf die Tochterkerne verteilt, was zufällige Segregation heißt. Entsprechend ist auch ihre Weitergabe an Nachkommen, die Transmission, zufällig. Zahlreiche Abweichungen werden als Meiotic Drive zusammengefasst; die Hybridogenese bei Teichfröschen und einigen Fischarten ist ein Sonderfall. Wie häufig nicht zufällige Vorgänge insgesamt sind, lässt sich kaum abschätzen, weil sie nur durch gezielte Einzelfalluntersuchungen erkennbar werden.

Bei der weiblichen Meiose überlebt nur einer der vier Tochterkerne. Eine nicht zufällige Segregation führt deshalb unmittelbar zu einer nicht zufälligen Transmission. Bei der männlichen Meiose werden grundsätzlich alle vier Kerne weitergegeben. Ausnahmen sind Gallmücken und Trauermücken: Bei ihrer Spermatogenese entstehen nur zwei beziehungsweise ein Spermium; diese enthalten ausschließlich Chromosomen mütterlicher Herkunft, während die väterlichen eliminiert werden. Häufig entsteht männlicher Meiotic Drive erst nach der Meiose, weil sich Gameten ohne ein bestimmtes Chromosom schlechter entwickeln.

Stillstand der Eizellreifung

Die weibliche Meiose wird bei vielen Tieren in bestimmten Stadien für längere Zeit angehalten. Bei Säugetieren und beim Menschen beginnt sie meist bereits früh in der Entwicklung der Eierstöcke, beim Menschen kurz nach der Geburt. Sie stoppt zunächst im Diplotän der Prophase I; dieses Ruhestadium heißt auch Diktyotän. Nach der Geschlechtsreife setzt jeweils die Oocyte ihre Meiose fort, die beim Eisprung in den Eileiter gelangt. In der Metaphase II tritt ein zweiter Stillstand ein. Erst das Eindringen eines Spermiums löst die Fortsetzung und den Abschluss der Meiose aus.

Bei Amphibien ruht die weibliche Meiose ebenfalls im Diplotän. Die Chromosomen bilden zahlreiche Schleifen und erhalten dadurch eine „Lampenbürsten“-Gestalt. In diesen Schleifen läuft eine intensive Transkription ab. So sammelt die Oocyte Stoffe an, die nach der Befruchtung eine sehr schnelle Embryonalentwicklung ermöglichen; innerhalb von nur acht Stunden können durch rasche Kern- und Zellteilungen etwa 4000 Zellen entstehen.

Auch im übrigen Tierreich ist ein Stillstand bis zur Befruchtung der Normalfall. Bei Wirbeltieren liegt er in der Metaphase II, bei Wirbellosen meist in der Metaphase I. Nur bei Weichtieren und Stachelhäutern, darunter Seeigeln, endet die Meiose bereits vor der Befruchtung. Bei einem Knabenkraut wurde ein ähnlicher Stillstand im Pflanzenreich beschrieben: Dort verharrt die Eizelle im Leptotän, bis die Bestäubung die Fortsetzung auslöst.