Blüte

Wesen und Grundaufbau

Eine Blüte ist ein unverzweigter Kurzspross mit begrenztem Wachstum. Ihre Blätter dienen der geschlechtlichen Fortpflanzung: indirekt als Schutz- oder Anlockungsorgane und direkt als Fortpflanzungsorgane. Der Begriff wird oft für die Blüten der Angiospermen (Bedecktsamer) verwendet; in einer weiteren botanischen Definition können aber auch die Blüten beziehungsweise Sporophyllstände der Gymnospermen (Nacktsamer) dazugehören.

Eine Angiospermen-Blüte kann aus folgenden Teilen bestehen, die jedoch nicht immer alle vorhanden sind:

• Die Blütenachse oder der Blütenboden (Receptaculum) trägt die Blütenorgane.
• Die Blütenhülle (Perianth) schützt oder lockt Bestäuber an.
• Das Androeceum ist die Gesamtheit der Staubblätter und bildet Pollen.
• Das Gynoeceum ist die Gesamtheit der Fruchtblätter; es enthält die Samenanlagen mit den Eizellen.

Bei der Bestäubung gelangt Pollen auf die Narbe eines Fruchtblatts. Er keimt aus; ein Pollenschlauch führt zu den Samenanlagen. Nach der Befruchtung entwickelt sich die Eizelle zum Embryo, die Samenanlage zum Samen und die verbleibenden Blütenteile zur Frucht. Blüten mit nur Fruchtblättern heißen weiblich, solche mit nur Staubblättern männlich; Blüten mit beiden Organarten sind zwittrig.

Bau, Anordnung und Geschlechtigkeit

Die Blütenorgane sind gewöhnlich von außen nach innen angeordnet und entstehen auch in dieser Reihenfolge. Die Blütenachse kann gestaucht oder gestreckt sein. Je nachdem, wie Fruchtknoten und übrige Blütenteile zueinander liegen, unterscheidet man:

• oberständigen Fruchtknoten: Er steht frei auf der Blütenachse.
• mittelständigen Fruchtknoten: Blütenhülle und Staubblätter sitzen an einer Blütenröhre um ihn herum.
• unterständigen Fruchtknoten: Er liegt unterhalb der Blütenhülle.

Die Blütenhülle besteht entweder aus gleichartigen Blättern, den Tepalen; dann heißt sie Perigon oder einfaches Perianth. Bei einer doppelten Blütenhülle bilden äußere, meist grüne Kelchblätter (Sepalen) den Kelch und innere, oft auffällige Kronblätter (Petalen) die Krone.

Mikrosporophylle sind Blätter oder Träger mit Pollensäcken, in denen männliche Mikrosporen entstehen. Bei Angiospermen heißen sie Staubblätter. Ein Staubblatt besteht meist aus Staubfaden und Staubbeutel; dessen Pollensäcke bilden den Pollen. Megasporophylle tragen Samenanlagen mit den weiblichen Fortpflanzungsorganen. Bei Angiospermen heißen sie Fruchtblätter oder Karpelle. Freie Fruchtblätter bilden ein apokarpes Gynoeceum, verwachsene ein coenokarpes Gynoeceum beziehungsweise einen Stempel. Fruchtblätter können Griffel und Narbe besitzen; die Narbe nimmt den Pollen auf.

Nektarien sind Drüsen, die meist zuckerhaltigen Nektar als Nahrung für Bestäuber erzeugen. Sie können an verschiedenen Blütenteilen oder auch außerhalb der Blüte liegen.

Blütenblätter können schraubig oder in Wirteln angeordnet sein. Bei schraubiger Stellung beträgt der Winkel zwischen aufeinanderfolgenden Blättern meist ungefähr 137,5°, also nahe dem Goldenen Schnitt. Wirtelige zwittrige Blüten besitzen oft vier oder fünf Wirtel. Blüten können zwei-, drei-, vier- oder fünfzählig sein. Nach ihrer Symmetrie unterscheidet man radiärsymmetrische Blüten mit mehr als drei Symmetrieebenen, disymmetrische mit zwei, zygomorphe mit einer und asymmetrische ohne Symmetrieebene.

Ursprünglich für Angiospermen sind zwittrige Blüten. Eingeschlechtige Pflanzen können einhäusig (männliche und weibliche Blüten auf derselben Pflanze) oder zweihäusig (auf verschiedenen Pflanzen) sein. Polygame Pflanzen besitzen sowohl zwittrige als auch eingeschlechtige Blüten.

Von der Blühinduktion zur Organbildung

Blüteninduktion bezeichnet die irreversible Umsteuerung eines Meristems, also eines teilungsfähigen Pflanzengewebes, vom vegetativen Wachstum zur Blütenbildung. Ausgelöst wird sie durch innere oder äußere Faktoren. Wichtig sind Alter oder Größe der Pflanze, Tageslänge, Kälteperioden und Pflanzenhormone wie Gibberelline.

Kurztag- und Langtagpflanzen benötigen für die Blühinduktion bestimmte Tageslängen. Phytochrom, Cryptochrom und FKF1 wirken dabei als Photorezeptoren. Sie beeinflussen das Gen Constans (CO); dessen Expression kann die Blüteninduktion auslösen. Das Gen FT wird in Blättern transkribiert, wirkt aber in Blütenmeristemen und gilt daher als Kandidat für das lange vermutete Blütensignal Florigen.

Viele nur einmal blühende, monokarpe Pflanzen benötigen eine Vernalisation, also eine längere Kälteperiode. Bei Arabidopsis sind dabei Frigida (FRI) und bei Winterweizen VRN1 und VRN2 beteiligt. Ihre Genprodukte hemmen FLC, ein Gen, das die Blütenbildung unterdrückt.

Die Gene Leafy (LFY) und Apetala1 (AP1) kennzeichnen Blütenmeristeme. Zu den wichtigen Integrationsgenen zählen FLC, SOC1, LFY und FT. FLC hemmt SOC1 und FT; SOC1 und LFY werden unter anderem durch Gibberelline und Langtagbedingungen aktiviert. TFL1 verhindert verfrühtes Blühen und unterdrückt sich gegenseitig mit LFY und AP1.

Symmetrie- oder Katastergene steuern Bauplan, Symmetrie und Zahl der Blütenorgane. Mutationen von Cycloidea (CYC) oder Dichotoma (DICH) führen beim Löwenmäulchen zu radiärsymmetrischen statt zygomorphen Blüten; diese natürliche Erscheinung heißt Pelorie.

Nach dem ABC-Modell bestimmen Organidentitätsgene die Blütenorgane:

• Klasse A: Kelchblätter
• Klassen A und B: Kronblätter
• Klassen B und C: Staubblätter
• Klasse C: Fruchtblätter

A und C unterdrücken sich gegenseitig. Bei Arabidopsis gehören AP1 und AP2 zur Klasse A, AP3 und Pistillata (PI) zu B sowie Agamous (AG) zu C. Zusätzlich ist Klasse E mit den Genen Sepallata1 bis 4 für die Organidentität notwendig. Klasse D bestimmt die Identität der Samenanlagen. Viele dieser Gene gehören zur Familie der MADS-Box-Gene. Das Quartett-Modell von Theißen (2001) nimmt an, dass die beteiligten Proteine für jedes Organ in spezifischen Tetrameren wirken.

Das ABC-Modell gilt in dieser Form wahrscheinlich nur für Eudikotylen. Bei Teichrosen gibt es unscharfe Übergänge zwischen Tepalen, Staminodien, Staub- und Fruchtblättern. Bei Tulpen werden B-Klasse-Gene in beiden Kreisen der einheitlichen Blütenhülle exprimiert. Ob A-Klasse-Gene allgemein Organidentitätsgene sind, ist umstritten.

Öffnung, Bestäubung und Befruchtung

Anthese ist die Phase vom Ende des Knospenzustands beziehungsweise Beginn der Knospenentfaltung bis zum Beginn des Verblühens. Die Blütenöffnung ist eine Pflanzenbewegung. Sie kann durch Ionenakkumulation, programmierten Zelltod, Wasserverlust und Wiederauffüllen oder unterschiedliches Wachstum der Innen- und Außenseite der Blütenblätter erfolgen. Ein wichtiger Faktor ist erhöhter Turgor, also der Druck des Zellinhalts auf die Zellwand. Angaben zur Rolle von Pflanzenhormonen sind widersprüchlich.

Blüten öffnen sich je nach Art durch Luftfeuchtigkeit, Temperatur oder Licht. Langlebige Blüten können sich wiederholt öffnen und schließen. Seneszenz, die Alterung der Blüte, führt dagegen durch Turgorverlust zur dauerhaften Schließung.

Bestäubung ist die Übertragung von Pollen auf weibliche Empfängnisorgane: auf die Mikropyle der Gymnospermen oder auf die Narbe der Angiospermen. Sie ist nicht mit Befruchtung gleichzusetzen. Selbstbestäubung (Autogamie) nutzt Pollen desselben Individuums, Fremdbestäubung (Allogamie) Pollen eines anderen Individuums. Selbstbestäubung verringert die genetische Variabilität.

Pflanzen können Selbstbestäubung durch Herkogamie, Dichogamie oder Selbstinkompatibilität vermeiden. Herkogamie trennt Staubbeutel und Narbe räumlich. Dichogamie trennt ihre Reife zeitlich; bei Proterandrie reifen Staubgefäße zuerst, bei Proterogynie die weiblichen Organe. Selbstinkompatibilität verhindert Selbstbefruchtung durch genetische Faktoren.

Bestäubung erfolgt durch Wind (Anemophilie), Wasser (Hydrophilie) oder Tiere (Zoophilie). Wind- und wasserbestäubte Blüten sind meist unscheinbar. Tierbestäubte Pflanzen bieten oft auffällige Farben, Duft, Nektar oder Pollen. Eine funktionelle „Blume“ kann einer Einzelblüte entsprechen, aus vielen Blüten als Pseudanthium bestehen oder, wie bei der Iris, mehrere Blumen aus einer Blüte bilden.

Bei Angiospermen wächst ein Pollenschlauch durch den Griffel zu den Samenanlagen. Bei der doppelten Befruchtung verschmilzt ein Spermakern mit der Eizelle zur Zygote; der andere mit dem diploiden Embryosackkern zum triploiden Endospermkern. Daraus entsteht das Nährgewebe des Samens. Bestäubung verkürzt meist die Lebensdauer einer Blüte und löst oft Ethylenbildung aus. Krone, Staubgefäße und Griffel sterben ab, während der Fruchtknoten zur Frucht wird.

Evolution und Bedeutung für Menschen

Die Evolution der Angiospermen-Blüte ist nicht geklärt, da fossile Vorstufen selten sind und die Verwandtschaftsverhältnisse der Samenpflanzen unsicher bleiben. Die Euanthientheorie von Arber und Parkin (1907) betrachtet die Angiospermenblüte als einachsiges System mit seitlichen Mikro- und Megasporophyllen; Staub- und Fruchtblätter wären demnach Blättern homolog. Die Pseudanthientheorie von Richard Wettstein leitet sie dagegen von einem Blütenstand eingeschlechtiger Blüten ab. Molekulare und morphologische Analysen stützen diese Theorie kaum. Die meisten Autoren neigen zur Euanthientheorie, doch die Entstehung von Staubblatt, Fruchtblatt und zweitem Integument bleibt offen.

Molekularbiologische Hypothesen wie „out of male“, „out of female“ und „mostly male“ erklären die zwittrige Angiospermenblüte aus ursprünglich eingeschlechtigen Gymnospermen-Blüten. Als Schlüsselereignisse gelten die Evolution einer zwittrigen, später gestauchten Blütenachse mit begrenztem Wachstum, einer petaloiden Blütenhülle und schließlich des zweikreisigen Perianths aus Kelch und Krone.

Als Nahrung haben Blüten im Vergleich zu Früchten eine geringere Bedeutung. Genannt werden Blumenkohl und Artischocke als Gemüse sowie Veilchen, Gänseblümchen und Kapuzinerkresse für Salate oder Dekoration. Blüten oder Blütenteile liefern auch Gewürze und Duftöle. Besonders wichtig sind Blüten als Zierpflanzen und Schnittblumen: Deutschland importierte 2004 Schnittblumen im Großhandelswert von 1,1 Milliarden Euro; der Weltmarkt für Schnittblumen und Topfpflanzen lag 2000 bei 6,8 Milliarden Euro.