Muskelkontraktion

Begriff und Grundlagen

Eine Muskelkontraktion ist die aktive Verkürzung eines Muskels. Zum Begriff zählen auch Anspannungen ohne Verkürzung (isometrische Kontraktion) sowie Anspannungen, bei denen der Muskel einer äußeren Kraft widersteht und dabei verlängert wird (exzentrische Kontraktion). Allgemein werden im Muskelgewebe mechanische Kräfte erzeugt. Bei Skelettmuskeln übertragen Sehnen diese Kräfte auf die Knochen. Dadurch können Gliedmaßen, innere Körperbereiche und die Atmung bewegt werden; außerdem kann der Körper Kräfte auf seine Umwelt ausüben und sich fortbewegen.

Die mechanische Energie entsteht durch die Umwandlung chemischer Energie im Aktin-Myosin-Komplex der Muskelzellen. Die chemische Energie stammt aus der Hydrolyse von ATP (Adenosintriphosphat). Damit ein ganzer Muskel wirksam kontrahiert, müssen die Kontraktionen vieler Muskelfasern synchronisiert werden. Die von den einzelnen Fasern erzeugte Kraft muss außerdem auf die zugehörige Sehne übertragen werden.

Kraftübertragung im Muskel

Für Bewegungen gegen Widerstand, etwa beim Anheben eines Beines oder beim Abbremsen eines Laufes, ist ein durchgängiger Kraftschluss vom Muskel über die Sehnen bis zu den Knochen nötig. Er umfasst mehrere Strukturebenen: den gesamten Muskel, die Muskelfaser, die Myofibrille und das Sarkomer als kleinsten Abschnitt der Myofibrille. Auch Übergänge wie Endomysium–Sehne und Fibrille–Fibrille müssen Kräfte weiterleiten und teilweise als Scherkräfte umleiten können.

Muskelfasern können pro cm² Muskelquerschnitt eine Kraft von bis zu 40 N aufbringen und passiv bis zu 100 N/cm² belastet werden. Besonders wichtig ist das Endomysium, eine Bindegewebsschicht, die mit den einstrahlenden Sehnenenden verbunden ist und über myotendinöse Verbindungen Kräfte von den Aktinfilamenten aufnimmt.

Zur Stabilisierung quer zur Kontraktionsrichtung dienen unter anderem Costamere und Desmin-Filamente. Die gleichzeitige Arbeit der Sarkomere und Myofibrillen verringert Scherkräfte. Dabei leiten Triaden das Aktionspotential schnell in Längs- und Querrichtung weiter. Eine Triade besteht aus zwei endständigen Zisternen des sarkoplasmatischen Retikulums und einem transversalen Tubulus, einer Einstülpung der Plasmamembran. Das Aktionspotential öffnet dort spezifische Calciumkanäle; dadurch wird die Kontraktion ausgelöst.

Filamentgleittheorie und Querbrückenzyklus

Nach der von Andrew F. Huxley und Hugh E. Huxley beschriebenen Filamentgleittheorie gleiten Aktinfilamente (dünne, äußere Filamente) und Myosinfilamente (dicke, innere Filamente) ineinander, ohne ihre eigene Länge zu verändern. Dadurch verkürzt sich das Sarkomer und damit der Muskel. Myosin besitzt bewegliche Köpfe, die an Aktin binden und die Aktinfilamente durch wiederholte „Ruderbewegungen“ zur Sarkomermitte ziehen.

Der Querbrückenzyklus umfasst folgende Schritte:

• Im Ruhezustand bedecken Tropomyosinfäden die Bindungsstellen des Aktins. Am Myosinkopf ist ATP gebunden; der Kopf steht ungefähr im 90-Grad-Winkel zum Schaft.
• Ein Nervenimpuls führt zur Ausschüttung von Calcium (Ca²⁺). Calcium bindet an Troponin, verändert die Tropomyosin-Konfiguration und gibt die Aktin-Bindungsstellen frei. Gleichzeitig spaltet die ATPase-Aktivität des Myosinkopfes ATP mithilfe von Mg²⁺ in ADP und Pᵢ (Phosphatrest).
• Myosin bindet an Aktin. Danach werden zunächst Pᵢ und anschließend ADP freigesetzt. Der Myosinkopf kippt in einen etwa 45-Grad-Winkel und führt den Kraftschlag aus.
• Neues ATP bindet an Myosin. Dadurch löst sich der Myosinkopf vom Aktin und kann den Zyklus erneut beginnen.

Die ATP-Hydrolyse verändert über das γ-Phosphat, die Switch-2-Schleife, die Relay-Helix und die Konverterdomäne die Form des Myosinkopfes. So wird der Hebelarm zunächst in den Kopf gezogen und anschließend wieder ausgeklappt. Ein Zyklus dauert 10–100 ms und verschiebt die Filamente um 10–20 nm, also etwa ein Prozent ihrer Länge. Ungefähr 50 Zyklen können das Sarkomer in deutlich weniger als einer Sekunde um etwa 50 % seiner Ruhelage verkürzen.

Sinkt die Calciumkonzentration unter 10⁻⁷ mol/l, bedeckt Tropomyosin wieder die Aktin-Bindungsstellen. Calcium wird durch aktive Ionenpumpen aus dem Muskelgewebe entfernt; der Muskel erschlafft (Muskelrelaxation). Die Beteiligung von Calcium-Ionen wurde erstmals durch Setsuro Ebashi nachgewiesen. Einzelheiten, etwa die genaue geometrische Konfiguration der Myosinköpfe, sind noch nicht abschließend geklärt. Fehlt ATP, können sich Myosin und Aktin nicht mehr lösen; es kommt zur Totenstarre.

Kontraktionsarten

• Isotonisch: Der Muskel verkürzt sich bei gleichbleibender Kraft, etwa beim langsamen Anheben eines Gegenstands.
• Isometrisch: Die Kraft steigt bei gleicher Muskellänge. Physikalisch wird keine Arbeit geleistet, weil kein Weg zurückgelegt wird, etwa beim Ziehen an einer verschlossenen Tür.
• Auxotonisch: Kraft und Länge verändern sich gleichzeitig; dies ist der häufigste Typ.

Komplexe Formen können daraus zusammengesetzt sein. Bei der Unterstützungskontraktion folgt auf eine isometrische eine isotone oder auxotonische Phase, etwa beim Anheben eines Gewichts und anschließenden Anwinkeln des Unterarms. Bei der Anschlagskontraktion wird der Muskel nach einer isotonen oder auxotonischen Phase fixiert; anschließend steigt seine Spannung isometrisch, etwa beim Boxen am Boxsack oder bei einer Kaubewegung.

Zusätzlich beschreibt „isokinetisch“ eine Bewegung mit gleichbleibender Geschwindigkeit. Bei einer konzentrischen Kontraktion überwindet der Muskel den Widerstand und wird kürzer. Bei einer exzentrischen Kontraktion ist der Widerstand größer als die Muskelspannung; der Muskel wird verlängert und bremst die Bewegung, beispielsweise beim Bergabgehen in der vorderen Oberschenkelmuskulatur (M. quadriceps femoris).