Endosperm

Aufbau und Funktion

Das Endosperm ist neben Embryo und Samenschale einer der drei Hauptbestandteile des Samens der Samenpflanzen (Spermatophyta). Es umgibt normalerweise den Embryo und wird selbst von der Samenschale umschlossen.

Während der Samenentwicklung vermittelt das Endosperm die Versorgung des Embryos mit Nährstoffen. Bei den meisten Samenpflanzen speichert es außerdem selbst Nährstoffe. Dann bleibt es im reifen Samen als Nährgewebe erhalten und versorgt den Keimling während der Keimung.

Entstehung bei Samenpflanzen

Bei den nacktsamigen Pflanzen (Gymnospermae), zu denen die Nadelhölzer gehören, entsteht aus dem weiblichen Gametophyten ein haploides primäres Endosperm. Haploid bedeutet, dass die Zellkerne einen einfachen Chromosomensatz besitzen.

Bei den Bedecktsamern (Angiospermae oder Blütenpflanzen) findet eine doppelte Befruchtung statt: Neben der Eizelle wird auch der diploide sekundäre Embryosackkern befruchtet. Dabei entsteht eine triploide Zelle mit drei Chromosomensätzen, aus der sich das triploide sekundäre Endosperm entwickelt.

Davon gibt es Abweichungen: Bei den Seerosenartigen und den Nachtkerzengewächsen wird nur ein haploider Polkern befruchtet, weshalb das Endosperm diploid ist. Bei den Pfeffergewächsen und den Bleiwurzgewächsen weist es höhere Ploidiegrade, also mehr Chromosomensätze, auf.

Zellularisierung und Wachstum

Bei den meisten Blütenpflanzen beginnt die Endospermentwicklung kurz nach der Befruchtung mit einer coenocytischen oder nukleären Phase. Dabei erfolgen freie Kernteilungen durch Mitose, aber zunächst keine Zellteilungen. So entsteht ein vielkerniger Coenocyt.

Bei der Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana), dem am besten untersuchten Modellorganismus, führen acht aufeinanderfolgende Mitosen zu etwa 200 Zellkernen. Diese liegen am Rand des Coenocyten, während eine große Vakuole den inneren Bereich ausfüllt. Bei der Sonnenblume endet diese Phase schon nach drei Mitosen mit weniger als 10 Zellkernen; bei manchen Pflanzen fehlt sie vollständig.

Im Normalfall folgt die Zellularisierung: Zwischen benachbarten Zellkernen entstehen gleichzeitig Zellwände, die von der äußeren Wand des Coenocyten ausgehen. Zunächst bilden sich zur Vakuole hin offene Kammern, sogenannte Alveolen. Jede enthält einen Zellkern und das umgebende Cytoplasma. Durch synchrone perikline Zellteilungen, also Teilungen parallel zur Oberfläche, entstehen weitere Schichten. Die älteren Alveolen werden dabei geschlossen. Der Vorgang dauert an, bis die Vakuole verschwunden und das gesamte Endosperm in Zellen gegliedert ist.

Speicherung im Getreide

Die weitere Entwicklung ist vor allem bei Süßgräsern, also Getreide, untersucht worden. Nach der Zellularisierung wächst das Endosperm rasch durch weitere Zellteilungen und durch Vergrößerung der Zellen.

Die meisten Zellen bilden in Amyloplasten große Mengen Stärke und lagern sie ein. Amyloplasten sind Zellbestandteile, die der Stärkespeicherung dienen. In geringerem Umfang werden auch Speicherproteine, die Prolamine, angesammelt. Schließlich sterben diese Zellen durch programmierten Zelltod ab. Im reifen Getreidekorn bilden sie den Mehlkörper, der hauptsächlich aus Stärkekörnern – abgestorbenen Amyloplasten – und Protein besteht.

Eine oder mehrere äußere Zellschichten bleiben dagegen als Aleuronschicht am Leben. Bei der Keimung erzeugen sie Enzyme, welche die im Mehlkörper gespeicherten Reservestoffe mobilisieren und damit für den Keimling verfügbar machen.

Abweichende Entwicklungsformen

Bei der Kokospalme bleibt das Endosperm größtenteils bis zum Ende ein flüssiges Coenocytium: das Kokoswasser. Erst wenn die Kokosnuss etwa 15 cm lang ist, beginnt am Rand die Zellularisierung. Aus ihr entsteht das feste Fruchtfleisch. Bei verschiedenen anderen Familien der Blütenpflanzen entwickelt sich das Endosperm dagegen von Anfang an zellulär, weil jede Kernteilung unmittelbar mit einer Zellteilung verbunden ist.

Manche Blütenpflanzen bilden zusätzlich oder anstelle des Endosperms ein Perisperm als Nährgewebe. Dieses entsteht aus dem umliegenden mütterlichen Gewebe, dem Nucellus. Die Speicherung der Nährstoffe kann auch ganz oder teilweise von den Keimblättern übernommen werden, beispielsweise bei Hülsenfrüchtlern, Walnussgewächsen und der Avocado. Selten erfüllt das Hypokotyl, der Abschnitt der Keimachse unterhalb der Keimblätter, diese Aufgabe; ein Beispiel ist die Paranuss.

Die sehr kleinen Orchideensamen besitzen nur wenig oder gar kein Endosperm. Bei der Keimung sind sie deshalb auf eine symbiotische Ernährung durch Pilze angewiesen, die als Mykotrophie beziehungsweise Mykorrhiza bezeichnet wird.

Die frühesten Entwicklungsstadien von Insekten zeigen mit der superfiziellen Furchung einen ähnlichen Ablauf wie die Entwicklung des nukleären Endosperms.