Süßgräser

Überblick und Einordnung

Süßgräser sind die Pflanzenfamilie Poaceae, auch Gramineae, innerhalb der Ordnung der Süßgrasartigen (Poales). Sie gehören zu den Bedecktsamern und Einkeimblättrigen. Ihre Typusgattung ist Poa. Die Familie ist weltweit in allen Klimazonen verbreitet und prägt viele offene Landschaften.

Zur Artenzahl nennt der Artikel unterschiedliche Angaben: etwa 12.000 Arten in rund 780 Gattungen sowie, je nach Systematik, etwa 10.000 Arten in 600 bis 700 Gattungen. Die Poaceae werden in 13 unterschiedlich große Unterfamilien und insgesamt 46 Tribus gegliedert; phylogenetisch lassen sie sich zu BEP-clade und PACC-clade zusammenfassen. Wichtige Unterfamilien sind Bambusoideae, Ehrhartoideae mit Reis, Pooideae mit Weizen, Aristidoideae, Danthonioideae, Arundinoideae, Chloridoideae und Panicoideae.

Süßgräser sind für Menschen besonders wichtig, weil alle Getreide wie Weizen, Roggen, Gerste, Hafer, Hirse, Mais und Reis zu ihnen gehören. Außerdem bilden sie Wiesen, Weiden, Steppen und Savannen. Der Name grenzt sie von Sauergräsern ab, die meist einen geringeren Futter- oder Nahrungswert haben.

Lebensform, Wuchs und Blätter

Süßgräser besitzen einen gemeinsamen grasförmigen Grundbauplan: meist schlanke, lange und dünne Halme mit Knoten, lange parallelnervige Blätter und oft unauffällige Blütenstände. Einjährige Arten heißen Therophyten: Sie beenden ihren Lebenszyklus in einer Vegetationsperiode und überdauern ungünstige Zeiten als Samen. Mehrjährige Arten sind meist Hemikryptophyten mit bodennahen Erneuerungsknospen. Einzelne ausdauernde Gräser können, wie Rot-Schwingel (Festuca rubra), bis zu 400 Jahre alt werden. Bambusarten sind eine Ausnahme, da ihre holzigen Triebe mehrere Jahrzehnte bestehen können.

Die Wuchshöhe reicht von wenigen Zentimetern beim Einjährigen Rispengras bis zu mehr als 40 Metern bei Dendrocalamus giganteus. Ausdauernde Arten wachsen als lockere oder dichte Horste oder rasenförmig. Rasen entstehen durch oberirdische Stolonen oder unterirdische Rhizome. Stolonen tragen an jedem Knoten vollständige Blätter; Rhizome haben dort nur kleine, schuppenförmige Niederblätter. Intravaginale Seitentriebe bleiben innerhalb der Blattscheide und bilden dichte Horste, etwa beim Schaf-Schwingel; extravaginale Triebe durchstoßen sie und führen eher zu lockerem Horst- oder Rasenwuchs, etwa beim Rot-Schwingel.

Die meisten Arten sind Flachwurzler ohne Haupt- oder Pfahlwurzel. Sprossbürtige Wurzeln entstehen am Stängelgrund und an Ausläuferknoten. Dadurch können sehr große Wurzelsysteme entstehen; eine Pflanze des Rot-Schwingels kann sich etwa 250 Meter im Durchmesser ausbreiten.

Halme sind meist rund und hohl, durch feste Knoten (Nodien) gegliedert; die Zwischenstücke heißen Internodien. Wachstumszonen liegen oberhalb der Knoten. Deshalb bleiben Halme biegsam und können sich nach Wind oder Regen wieder aufrichten. Die Blätter stehen wechselständig und fast immer zweizeilig. Jedes Blatt besteht aus Blattscheide und Blattspreite. Die Scheide schützt Wachstumspunkte und stabilisiert den Halm, die lange Spreite besitzt Paralleladerung. Am Übergang sitzt oft das Blatthäutchen (Ligula), das Schmutz, Parasiten und Reibung abwehrt und wegen seiner unterschiedlichen Form bei der Artbestimmung hilft.

Blüten, Früchte und Fortpflanzung

Die Teilblütenstände der Süßgräser heißen Ährchen. Sie können in Ähren, Trauben oder Rispen stehen. Bei einer Ähre sitzen die Ährchen ungestielt an der Blütenstandsachse; bei einer Traube tragen unverzweigte Stiele die Ährchen; bei einer Rispe sind Seitenäste verzweigt. Ährenrispen sehen wegen ihrer kurzen Seitenäste äußerlich wie Ähren aus.

Ein Ährchen besitzt am Grund äußere und innere Hüllspelzen (Glumae). Darüber folgen eine oder mehrere meist zweigeschlechtige Blüten mit Deck- und Vorspelze. Die Mittelrippe einer Deckspelze kann zu einer Granne verlängert sein. Die Blüte enthält meist zwei, selten drei Lodiculae, also Schwellkörperchen. Sie nehmen Wasser auf und öffnen die Spelzen. Meist sind drei Staubblätter vorhanden. Der oberständige Fruchtknoten besteht aus zwei oder drei verwachsenen Fruchtblättern und trägt ein bis drei fedrige Narbenäste. Beim Mais sind weibliche und männliche Blütenstände auf demselben Individuum getrennt (einhäusig); Pampasgras ist zweihäusig.

Die typische Frucht ist die trockene Karyopse, eine Sonderform der Nussfrucht. Fruchtwand und Samenschale verwachsen dabei. Das umgangssprachliche Getreidekorn ist deshalb eine Frucht, kein Samen. Es enthält außen eine proteinreiche Aleuronschicht und innen stärkereiches Endosperm. Das eine Keimblatt ist zu Scutellum und Koleoptile umgestaltet: Das Scutellum unterstützt Stofftransport und Hormonsynthese, die Koleoptile schützt das Primärblatt beim Keimen. Häufig bilden Karyopse und Spelzen zusammen die Diaspore, also die Ausbreitungseinheit.

Alle Süßgräser sind windblütig (anemogam). Die meist nur wenige Stunden geöffneten Blüten produzieren viel leichten Pollen; beim Roggen entstehen pro Ähre etwa vier Millionen Pollenkörner, pro Blüte bis zu 57.000. Proterandrie, die frühere Reife der Staubblätter, verringert Selbstbestäubung. Gefiederte Narben fangen Pollen aus der Luft. Früchte und Samen werden vor allem durch Wind, Wasser oder Tiere verbreitet. Zusätzlich vermehren sich ausdauernde Arten durch Stolonen und Rhizome. Bei unechter Viviparie bilden sich statt Samen Bulbillen, etwa beim Alpen-Rispengras (Poa alpina); bei echter Viviparie keimen Samen bereits auf der Mutterpflanze. Geschützte Wachstumszonen an Blattbasis und Knoten ermöglichen schnelle Regeneration nach Mahd oder Verbiss.

Chemie, Photosynthese und Lebensräume

Samen der Süßgräser sind reich an Stärke. In Rhizomen und anderen vegetativen Organen werden Stärke, Saccharose und/oder Fructane gespeichert. Die Aleuronschicht enthält Reserveproteine, darunter Prolamine; Prolamine aus Roggen- oder Weizenmehl sind Voraussetzung für die Backfähigkeit. Einige Gräser enthalten ätherische Öle, etwa Cymbopogon nardus mit Citronellal und Geraniol. Cyanogene Glykoside kommen weit verbreitet, aber nur in geringen Mengen vor. Kieselsäurekörper werden häufig in Blattepidermen eingelagert. Manche Inhaltsstoffe wirken als Bitterstoffe fraßhemmend oder toxisch auf Bakterien und Pilze.

Es gibt C3- und C4-Gräser. C3-Pflanzen wie Deutsches Weidelgras sind bei kühlen Temperaturen und wenig Licht photosynthetisch effizienter. C4-Pflanzen wie Mais, Hirse und Zuckerrohr sind bei hohem Wärme- und Lichtangebot effizienter. Der C4-Mechanismus entwickelte sich wahrscheinlich im Oligozän vor etwa 23 bis 34 Millionen Jahren und möglicherweise mehr als zehnmal unabhängig. Sein Anteil ist in kühlen, feuchten Klimaten geringer als in trockenen bis extrem ariden Gebieten. Wiesengräser bilden außerdem arbuskuläre Mykorrhiza, eine Symbiose der Wurzeln mit Pilzen, die die Nährstoffaufnahme erleichtert.

Süßgräser wachsen von Meeresküsten bis ins Hochgebirge und vom Äquator bis jenseits der Polarkreise. Sie besiedeln nasse und extrem trockene Böden, Gewässer, Röhrichte, Wälder, Straßenränder, Felsen, Schotterflächen und Mauerkronen. Etwa ein Fünftel der Pflanzendecke der Erde wird von Gräsern eingenommen. Ihre dichten Wurzelsysteme schützen Böden vor Erosion, fördern Humusbildung und binden große Teile der pflanzlichen Primärproduktion unterirdisch.

Natürliche Grasländer sind vor allem Steppen und Savannen, während viele europäische Wiesen und Weiden Kulturgrasland sind. Feuer und große Pflanzenfresser halten zahlreiche Grasländer offen: Asche düngt den Neuaustrieb, Verbiss fördert die Regeneration und kann die Primärproduktion um mehr als zwei Drittel erhöhen. Naturnahe Grasländer gehen weltweit durch Acker- und Siedlungsbau, Aufgabe traditioneller Nutzung, Düngung und Überweidung zurück.

Grasländer, Schutz und Nutzung

Steppen liegen in semiariden gemäßigten Gebieten und haben Winterkälte sowie Sommertrockenheit. Sie können bis zu 10 % Humus enthalten; Schwarzerdeböden erreichen Humushorizonte bis zu einem Meter Mächtigkeit. Die nordamerikanische Prärie erstreckt sich zwischen Mississippi und Rocky Mountains etwa 1000 Kilometer in West-Ost- und 2750 Kilometer in Nord-Süd-Richtung. Die „Dust Bowl“ der 1930er Jahre zeigte, dass die Umwandlung geschlossener Grasdecken in Ackerland starke Bodenerosion verursachen kann. Savannen umfassen etwa 15 Millionen Quadratkilometer, sind mit Bäumen und Sträuchern durchsetzt und werden besonders in Afrika durch Feuer sowie Elefanten- und Huftierherden offengehalten. In der Serengeti gibt es 98 große Weidetiere pro Quadratkilometer.

Kulturgrasland Mitteleuropas entstand durch menschliche Nutzung. Vor etwa 10.000 Jahren war Mitteleuropa nahezu reines Waldland; bäuerliche Kulturen breiteten sich im Neolithikum vor etwa 6700 bis 6400 Jahren aus. Rodung, Brand, Beweidung und später Mahd formten Wiesen und Weiden. Heute ersetzten häufig artenarme Wirtschaftswiesen und -weiden die artenreichen extensiven Bestände. Wichtige Futtergräser sind Deutsches Weidelgras, Wiesen-Lieschgras, Gewöhnliches Knäuelgras sowie Wiesen- und Rohr-Schwingel.

Gräser dienen auch dem Küsten- und Hochwasserschutz. Gewöhnlicher Strandhafer befestigt Treibsand und baut Weißdünen auf. Strand-Salzschwaden und Salz-Schlickgras fangen Schlamm und erhöhen Marschflächen; Grasdecken stabilisieren Deiche. Rohr-Glanzgras und Wasser-Schwaden schützen Flussufer, während Auen als Retentionsflächen Sedimente sowie Nähr- und Schadstoffe zurückhalten.

Getreide liefert mehr als 50 % der Welternährungsenergie. Weizen, Mais und Reis sind besonders bedeutend; Gerste, Roggen, Hirsen und Hafer decken etwa ein Zehntel ab. 2019 betrug die weltweite Getreidemenge insgesamt 2.950.881.094 Tonnen, darunter 1.148.487.291 Tonnen Mais, 765.769.635 Tonnen Weizen und 755.473.800 Tonnen Reis. Süßgräser liefern außerdem Stärke, Zellulose, Zucker, Fette und ätherische Öle. Bambus wird unter anderem als Bau- und Werkstoff genutzt, Schilf zum Decken von Häusern; Bambussprosse sind Gemüse. Zitronengräser dienen als Gewürz- und Heilpflanzen. Aus Gräsern entstehen Bier, Rum, Korn und Bioalkohol. Sie werden als Futter, Rasen und Ziergräser verwendet.

Gräserpollen können bei empfindlichen Menschen IgE-vermittelten Heuschnupfen auslösen. Prolamine in der Aleuronschicht von Getreidekörnern können durch immunologische Überempfindlichkeit Zöliakie auslösen.

Entwicklungsgeschichte

Moderne Blütenpflanzenfamilien einschließlich der Gräser entstanden im Känozoikum. Zunächst waren Gräser auf Wälder und Sümpfe beschränkt; ab dem Oligozän eroberten sie mit kontinuierlichem Wachstum und Windbestäubung offene Landschaften. Steppen und Grasländer breiteten sich besonders im Miozän aus. Ihre Evolution verlief vermutlich parallel zu jener großer Weidetiere wie Wiederkäuern, Pferden und Kamelen.

Funde aus fossilem Dinosaurierkot deuten nach Erkenntnissen indischer Wissenschaftler aus dem Jahr 2005 darauf hin, dass Gräser möglicherweise bereits in der Kreidezeit vorkamen. Gräser sind sekundär windblütige Bedecktsamer: Pollenkitt weist darauf hin, dass ihre Vorfahren durch Vögel oder Insekten bestäubt wurden. Beim Übergang zur Windbestäubung wurden die Blüten stark reduziert. Etwa 80 % der Grasarten besitzen mehr als einen Chromosomensatz. Durch Kreuzungen und Allopolyploidie, also die Entstehung mehrfacher Chromosomensätze nach Hybridisierung, entstanden viele heutige Graslandarten; Beispiele für Hybride alter diploider Sippen sind Anthoxanthum odoratum, Agrostis stolonifera, Dactylis glomerata und Poa pratensis.