Doppelte Befruchtung

Grundprinzip der doppelten Befruchtung

Die doppelte Befruchtung ist ein Vorgang der sexuellen Fortpflanzung bei Bedecktsamern, also Blütenpflanzen. Zwei Spermazellen verschmelzen dabei mit zwei Zellen im Embryosack: Eine Verschmelzung bildet die Zygote, aus der später der Embryo entsteht. Die andere bildet eine Endospermzelle, aus der das Endosperm hervorgeht. Dieses nährstoffreiche Gewebe umgibt den Embryo normalerweise und versorgt ihn mit Nährstoffen. Die doppelte Befruchtung ist eine Besonderheit der Blütenpflanzen und hat keine Parallele bei anderen Lebewesen. Sie wurde 1898 erstmals von Sergei Gawrilowitsch Nawaschin beschrieben.

Weg der männlichen Gameten

Am Ende der Reifung enthält ein Pollenkorn meist zwei haploide Zellen: eine größere vegetative Zelle und eine kleinere generative Zelle. Die vegetative Zelle umgibt die generative Zelle.

Bei der Bestäubung gelangt das Pollenkorn auf die Narbe eines Fruchtblatts oder eines Stempels. Es keimt und bildet aus der vegetativen Zelle einen schlauchförmigen Auswuchs, den Pollenschlauch. Dieser wächst durch den Griffel zum Fruchtknoten. Sein Wachstum erfolgt an der Spitze, also apikal, und ist nicht mit Zellteilungen verbunden. Die generative Zelle teilt sich vor oder meist kurz nach der Keimung in zwei Spermazellen. Diese männlichen Gameten wandern zusammen mit dem Zellkern der vegetativen Zelle durch den Pollenschlauch. Jede Spermazelle besteht aus einem Zellkern, sehr wenig Cytoplasma und einer Zellmembran.

Verschmelzungen und Entwicklung von Embryo und Endosperm

Der Pollenschlauch wächst bis zum Eiapparat der Samenanlage. Dieser besteht aus der Eizelle und zwei Synergiden. Meist tritt der Pollenschlauch durch die Mikropyle ein, eine Öffnung in den Integumenten, welche die Samenanlage umschließen. Er verschmilzt mit einer Synergide und entleert sich dort.

Der vegetative Pollenkern und die betreffende Synergide gehen zugrunde. Eine Spermazelle verschmilzt mit der benachbarten haploiden Eizelle zur diploiden Zygote. Aus ihr entwickelt sich später der Embryo. Die zweite Spermazelle verschmilzt mit der diploiden oder zweikernigen Zentralzelle des Embryosacks. Dadurch entsteht eine triploide Endospermzelle.

Diese Verschmelzungen sind möglich, weil Eizelle, Synergiden und Zentralzelle nur teilweise von dünnen Zellwänden umgeben sind. Die Endospermzelle führt rasch viele freie Kernteilungen ohne anschließende Zellteilungen durch. So entsteht ein schnell wachsendes coenocytisches, also vielkerniges, Endosperm. Die Entwicklung der Zygote zum Embryo beginnt erst danach.

Sonderfälle bei Samenpflanzen

Bei Nacktsamern erfolgt meist keine doppelte Befruchtung. Ihr evolutionär ursprünglicheres haploides Endosperm heißt primäres Endosperm. Bei den Gattungen Ephedra (Meerträubel) und Gnetum entstehen durch eine doppelte Befruchtung zwei Zygoten; meistens entwickelt sich jedoch nur eine davon zu einem Embryo. Bei Koniferen und Welwitschia gibt es zwar zwei Spermazellen, aber nur eine befruchtet die Eizelle.

Bei manchen Blütenpflanzen, etwa Nachtkerzengewächsen und Seerosenartigen, besitzt die Zentralzelle nur einen haploiden Kern. Daher ist das Endosperm bei ihnen nicht triploid, sondern diploid.