Vakuole

Grundbegriff

Eine Vakuole ist ein von einer Zellmembran umschlossenes Zellorganell. Sie kommt vor allem in Pflanzen- und Pilzzellen vor, außerdem in einigen Protisten-, Tier- und Bakterienzellen. Vakuolen sind wassergefüllte Kompartimente, also abgegrenzte Zellräume, die anorganische und organische Moleküle sowie gelöste Enzyme enthalten können. Ihre Bedeutung hängt stark vom Zelltyp ab; in Pflanzen, Pilzen und bestimmten Protisten sind sie deutlich ausgeprägter als in Tier- und Bakterienzellen.

Aufbau und Formen

Vakuolen entstehen durch die Verschmelzung mehrerer Membranvesikel und sind größere, von einer Membran umschlossene Räume. Die Membran zwischen Vakuole und angrenzendem Cytoplasma heißt Tonoplast. Im Inneren liegt der Zellsaft. Er enthält im Gegensatz zum Cytosol sehr wenig Proteine und ist daher nicht plasmatisch.

In ausgereiften Pflanzenzellen nimmt die Zellsaftvakuole, auch zentrale Vakuole oder Zellsaftraum genannt, meist den größten Teil des Zellvolumens ein. Vakuolen besitzen keine feste Form oder Größe, sondern verändern ihre Struktur entsprechend den Anforderungen der Zelle. Wegen ihrer Größe sind sie unter dem Lichtmikroskop erkennbar. Eine Sonderform sind Nahrungsvakuolen, die sich durch Phagozytose aus Teilen der Zellmembran bilden. Durch Plasmolyse, bei der sich der Zellinhalt infolge von Wasserverlust zusammenzieht, kann die Zentralvakuole leichter erkennbar werden.

Funktionen in Pflanzen und anderen Organismen

Vakuolen isolieren schädliche, bedrohliche oder den Stoffwechsel störende Stoffe und speichern Abfallprodukte, Wasser und kleine Moleküle. In Pflanzenzellen halten sie den hydrostatischen Druck beziehungsweise Turgor aufrecht. Dieser Druck stützt Blätter und Blüten. Die zentrale Vakuole ermöglicht außerdem schnelles Wachstum, etwa bei keimenden Pflanzen oder wachsenden Blättern: Sie vergrößert sich vor allem durch die osmotische Aufnahme von Wasser.

Weitere Funktionen sind:

• Aufrechterhaltung eines sauren inneren pH-Werts und Export unerwünschter Substanzen aus der Zelle.
• Speicherung von Proteinen, die für die Keimung von Samen benötigt werden. In „Protein-Körpern“, also modifizierten Vakuolen, können diese Proteine aufbewahrt werden. Auch bei Hülsenfrüchtlern enthalten Vakuolen in den Keimblättern Speicherproteine.
• Speicherung von Farbstoffen im Zellsaft. Anthocyane färben Pflanzenteile häufig blau-violett bis rot; mit Säuren bilden sie rote, mit Basen blaue Salze. Flavone sind gelb. Beispiele sind Blüten von Stockrose, Kornblume, Hortensie, Primel und Löwenmäulchen.
• Speicherung von Gift- oder Bitterstoffen zum Schutz vor Tierfraß und Pilzbefall, beispielsweise Calciumoxalatkristallen.
• Beteiligung an Wachstums- und Bewegungsvorgängen durch osmotische Wasseraufnahme.
• Gerbstoffe können bei Verwundung eine desinfizierende Schicht bilden und Proteine des Cytoplasmas zum Stocken bringen; dies unterstützt den Wundverschluss.

Vakuolen sind außerdem an der Autophagie beteiligt. Dabei halten sie in bestimmten Organismen ein Gleichgewicht zwischen der Bildung und dem Abbau beziehungsweise Umsatz vieler Substanzen und Zellstrukturen aufrecht. Sie helfen beim Abbau und bei der Wiederverwertung fehlgefalteter Proteine. Es wurde vorgeschlagen, dass sie auch eindringende Bakterien zerstören können; organ-spezifische Vakuolen können möglicherweise als „Unterkunft“ für symbiotische Bakterien dienen. Bei Protisten speichern Vakuolen aufgenommene Nahrung und unterstützen Verdauung sowie Abfallmanagement.

Bildung und Vakuolen in Tierzellen

Beim Streckungswachstum einer Pflanzenzelle vergrößert sich die Zelle durch osmotische Wasseraufnahme. Das Cytoplasma wächst dabei nicht schnell genug mit, sodass Hohlräume entstehen. Diese werden durch Tonoplasten vom angrenzenden Plasma abgegrenzt. Am Ende des Wachstums nimmt die zentrale Vakuole häufig so viel Raum ein, dass das Cytoplasma nur noch eine dünne Schicht zwischen Plasmalemma und Tonoplast bildet.

In tierischen Zellen haben Vakuolen meist untergeordnete Funktionen und unterstützen größere Prozesse wie Exozytose und Endozytose. Sie sind kleiner als pflanzliche Vakuolen, normalerweise aber zahlreicher. Einige tierische Zellen besitzen überhaupt keine Vakuolen.