Crossing-over

Bedeutung und Grundprinzip

Crossing-over (auch Crossover) bezeichnet in der Genetik den gegenseitigen Austausch entsprechender Abschnitte zwischen zwei homologen Chromosomen bei Eukaryoten während der Reifeteilung der Keimzellen, der Meiose. Dabei werden Gene zwischen väterlichen und mütterlichen Chromatiden ausgetauscht. Das führt zu Neukombinationen der genetischen Information.

Der Vorgang findet in der Prophase der Meiose I statt und ist ein organisierter Prozess, keine fehlerhafte DNA-Reparatur. Er wird durch den synaptonemalen Komplex erleichtert, eine Struktur im Zellkern, die homologe Chromosomen eng zusammenlagert. Crossing-over ermöglicht die intrachromosomale Rekombination: Auf einzelnen Chromatiden entstehen neue Kombinationen mütterlichen und väterlichen Erbguts. Dadurch können bei geschlechtlich fortpflanzenden Lebewesen neue Merkmalskombinationen entstehen.

Crossing-over ist nicht dasselbe wie eine Kreuzung in der Tier- und Pflanzenzucht. Mit Kreuzung ist dort die Verpaarung von Individuen mit unterschiedlichen Eigenschaften gemeint.

Ablauf während der Meiose

Vor der Meiose wird die DNA verdoppelt. Jedes Chromosom besteht dann aus zwei Chromatiden. In der Prophase I lagern sich die homologen, also einander entsprechenden mütterlichen und väterlichen Chromosomen parallel aneinander. Zwischen ihnen entsteht der synaptonemale Komplex. Die Anlagerungsphase heißt Zygotän, die anschließende Paarungsphase Pachytän. Die Einheit aus zwei Chromosomen wird Bivalent genannt; wegen ihrer vier Chromatiden auch Tetrade.

Bei manchen Eukaryoten kann sich der synaptonemale Komplex nur bilden, wenn die Rekombination bereits begonnen hat; bei anderen kann er auch ohne begonnene Rekombination entstehen. Der Rekombinationsprozess wird jedoch immer innerhalb des synaptonemalen Komplexes beendet.

An entsprechenden Genorten von Nichtschwesterchromatiden entstehen Strangbrüche der DNA. Komplementäre DNA-Einzelstränge paaren sich wechselseitig und kreuzweise; dabei bilden sich Holliday-Strukturen. Die Bruchstellen werden „über Kreuz“ zusammengesetzt, sodass ganze Chromosomenbereiche ausgetauscht werden. Die neu entstandenen Mosaikchromatiden enthalten sowohl väterliches als auch mütterliches Erbgut.

Im weiteren Verlauf der Meiose wandern die homologen Zwei-Chromatiden-Chromosomen entlang des Spindelapparats zu den Zellpolen. An Austauschstellen bleiben Chromatiden zunächst länger verbunden. Diese Verbindung ist im Diplotän lichtmikroskopisch als Chiasma sichtbar, eine Figur ähnlich dem griechischen Chi „χ“.

Zusätzlich entstehen in der Meiose II durch die Verteilung der elterlichen Chromatiden als Ganzer auf die Gameten weitere Kombinationen. Dies wird interchromosomale Rekombination genannt.

Inäquales Crossing-over

Bei einem inäqualen oder nichthomologen Crossing-over werden nicht entsprechende Abschnitte ausgetauscht. Es kommt dazu, wenn bei der Tetradenbildung sehr ähnliche, aber nicht homologe Sequenzen nebeneinander liegen, etwa paraloge Gene, Transposons oder Satelliten-DNA.

Der Austausch ist ungleich: Auf einer Chromatide geht ein Abschnitt verloren (Deletion), auf der anderen kommt derselbe Abschnitt hinzu. Dort liegt er dann doppelt vor; dies heißt Insertion oder Duplikation. Inäquales Crossing-over kann während der Meiose vorkommen, gelegentlich auch bei asexueller Vermehrung mit mitotischen Kernteilungen.

Solche Ereignisse können Unfälle sein. Deletionen und Insertionen können Krankheiten verursachen, beispielsweise eine Chorea Huntington. Genduplikationen durch inäquales Crossing-over sind zugleich eine bedeutende Quelle für die Evolution von Genfamilien.