Synaptonemaler Komplex

Definition und Bedeutung

Der synaptonemale Komplex, seltener synaptischer Komplex genannt, ist in der Zellbiologie eine Struktur aus Proteinen, RNA und DNA. Er entsteht während einer bestimmten Phase der Meiose im Zellkern und spielt eine zentrale Rolle bei der Paarung von Chromosomen.

Wichtig ist der Komplex vor allem in der Prophase der Meiose I. Dort vermittelt er die genaue Paarung homologer Chromosomen. Homologe Chromosomen sind einander entsprechende Chromosomen väterlicher und mütterlicher Herkunft. Ihre Paarung heißt Synapsis. Durch diese enge Zuordnung können homologe Abschnitte miteinander interagieren, was den Austausch von Erbinformation vorbereitet.

Aufbau des Komplexes

Der synaptonemale Komplex ist bei allen bisher untersuchten Organismen gleichartig aufgebaut. Er besitzt eine dreigliedrige, parallele Anordnung: Zwei Reihen von lateralen Elementen flankieren eine zentrale Elementreihe in konstantem Abstand. Das Bild ähnelt einer Leiter mit Mittelholm.

Das Zentralelement bildet den Mittelholm und die „Sprossen“ dieser Leiter. Die Lateralelemente bilden die beiden seitlichen Holme. An einem Lateralelement liegen die Schwesterchromatiden des einen Chromosoms, an dem anderen die Schwesterchromatiden des homologen Chromosoms. Schwesterchromatiden sind die beiden Kopien eines Chromosoms; sie können teilweise durch Cohesin miteinander verbunden sein.

Im Querschnitt ergibt sich die Reihenfolge: väterliche Schwesterchromatiden 1+2 – laterales Element – zentrales Element – laterales Element – mütterliche Schwesterchromatiden 3+4, beziehungsweise umgekehrt. Die vier Chromatiden zusammen bilden eine Tetrade. Der Komplex ist etwa 100–300 nm breit und hält die Chromatiden an bestimmten Stellen zusammen und ordnet sie einander zu.

Entstehung in der Prophase I

Vorläuferstrukturen des synaptonemalen Komplexes entstehen bereits im Leptotän der Reifeteilung. Dabei verdichten sich die Schwesterchromatiden der Chromosomen und lagern sich zu einem Lateralelement zusammen. Dieses Lateralelement erinnert im Elektronenmikroskop an eine linke oder rechte Hälfte eines Reißverschlusses.

Ein einzelner „Zahn“ dieser Reißverschlusshälfte heißt Synaptomer. Ein Synaptomer besteht aus stark verdichtetem Chromatin und zusätzlichen Proteinen. Chromatin ist die Form, in der DNA mit Proteinen im Zellkern organisiert ist.

Im Zygotän der Prophase I wird der synaptonemale Komplex von den an der inneren Kernmembran fixierten Chromosomenenden her reißverschlussähnlich aufgebaut. Während der Homologenpaarung lagert sich jeweils ein Lateralelement mit seinem homologen Partner zusammen, also das väterliche mit dem mütterlichen Chromosom. Die Synapsis beginnt an den Enden der Lateralelemente und schreitet wie ein sich schließender Reißverschluss fort. Dabei steuert die Information auf den DNA-Strängen mit, denn meist finden sich nur Abschnitte mit „vergleichbarer“ Information zusammen.

Funktion beim Crossing-over

Im anschließenden Pachytän ist der synaptonemale Komplex fertig ausgebildet und bildet eine Art Gerüst. Dieses Gerüst ermöglicht eine kontrollierte Interaktion der jeweils zwei Schwesterchromatiden der beiden homologen Chromosomen in passenden Abschnitten.

Dadurch wird das Crossing-over von Nicht-Schwesterchromatiden erleichtert. Nicht-Schwesterchromatiden sind Chromatiden, die nicht Kopien desselben Chromosoms sind, sondern zu den beiden homologen Chromosomen gehören. Beim Crossing-over können vormals väterliche und mütterliche Erbinformation vermischt werden; dieser Vorgang heißt intrachromosomale Rekombination.

In diesem Stadium liegen andere Chromatidenanteile noch als aufgelockertes Chromatin vor. In solchen Bereichen kann sich ein Crossover ereignen. Die gesamte Struktur hält für eine gewisse Zeit homologe DNA-Abschnitte der väterlichen und mütterlichen Erbinformation räumlich beisammen und ermöglicht so den Austausch homologer väterlicher und mütterlicher Genabschnitte.

Rekombinationsknoten und Auflösung

In der Reihe des Zentralelements entstehen in größeren Abständen oft Umkopplungsknoten, die auch Rekombinationsknoten genannt werden. An diesen Stellen findet für die Rekombination nach einem Crossover die sogenannte Umkopplung statt, die zum Chiasma führt.

Dabei werden Genomabschnitte von Nicht-Schwesterchromatiden gegeneinander getauscht: Abschnitte einer mütterlichen Chromatide werden über den Bereich des Zentralelements hinweg gegen homologe Abschnitte einer väterlichen Chromatide ausgetauscht und umgekehrt.

Nach der Chromosomenpaarung im Pachytän löst sich der synaptonemale Komplex wieder auf. Das ist notwendig, weil die vier Chromatiden einer Tetrade sonst nicht getrennt und verteilt werden könnten.