Aussterben

Was ist Aussterben?

Aussterben (fachsprachlich auch Extinktion) bedeutet das Ende einer evolutionären Stammlinie, weil alle Nachkommen gestorben sind. Es kann sich auf eine Population oder auf eine ganze Art beziehen. Existieren Populationen derselben Art an anderen Orten weiter, spricht man von lokalem Aussterben. Eine Art ist ausgestorben, wenn ihr letztes Individuum gestorben ist – dann geht ihre genetische Information verloren und die Biodiversität (die Vielfalt des Lebens) sinkt.

Wichtige Begriffe: Artensterben meint vor allem das menschengemachte Verschwinden von Arten durch Umweltzerstörung oder Ausrottung in der Gegenwart. Massenaussterben (auch Faunenwechsel) bezeichnet ein sehr großes, weit zurückliegendes Verschwinden von Arten über einige tausend bis hunderttausende Jahre ohne menschlichen Einfluss. Die Abgrenzung ist unscharf. Das heutige Artensterben wird als Biodiversitätskrise oft als Teil einer planetaren Dreifachkrise neben Umweltverschmutzung und Klimawandel gesehen, weil es gemeinsame Ursachen teilt und sich gegenseitig verstärkt.

Mit Blick auf geologische Zeiträume gilt Aussterben als Schicksal der meisten Arten. Die begrenzte Lebensdauer von Arten kommt aber nicht nur durch Aussterben zustande: Häufig spalten sich Arten in Tochterarten auf (Artbildung), oder es kommt zur Hybridisierung (Vermischung) mit verwandten Arten.

Die Weltnaturschutzunion IUCN definierte im Februar 2000 für ihre Rote Liste gefährdeter Arten: Ein Taxon ist ausgestorben, wenn es keinen vernünftigen Zweifel daran gibt, dass das letzte Individuum gestorben ist. Es gilt als ausgestorben, wenn gründliche Untersuchungen in bekannten und vermuteten Habitaten zu geeigneten Zeiten im historischen Verbreitungsgebiet kein Individuum nachweisen konnten, über ein Zeitfenster, das dem Lebenszyklus des Taxons entspricht.

Ursachen und Mechanismen des Aussterbens

Damit eine Population ausstirbt, muss ihre Wachstumsrate negativ werden. Dauerhaft negative Wachstumsraten durch deterministische Faktoren (z. B. überlegene Konkurrenten oder Fressfeinde einschließlich des Menschen) führen immer zum Aussterben. Zeitweilige negative Wachstumsraten sind normal; große Populationen überdauern solche Schrumpfungsphasen länger.

Zufällige (stochastische) Ursachen des endgültigen Aussterbens:

Demographische Zufallsschwankungen: Bei kleinen Populationen kann die Zahl der Individuen durch eine Reihe schlechter Jahre zufällig auf Null sinken, z. B. wenn zufällig alle Nachkommen ein Geschlecht haben. Das Risiko steigt fast exponentiell mit sinkender Populationsgröße.
Schwankungen der Umweltbedingungen: Wetter usw. beeinflussen die Fortpflanzung; seltene Katastrophen treten über lange Zeiträume fast sicher auf. Das Risiko hängt weniger von der Populationsgröße als von der Größe des Verbreitungsgebiets und der Zahl der Lokalpopulationen ab.
Reduzierte genetische Fitness: In kleinen Populationen gehen Genvarianten (Allele) verloren; Inzucht senkt die Heterozygotie, schwächt die Immunabwehr und lässt schädliche rezessive Mutationen wirksam werden (Inzuchtdepression). Eine Kettenreaktion bis zum Aussterben heißt „Aussterbestrudel“ (extinction vortex). Nach einer Erholung mit reduzierter Genvariabilität spricht man von einem genetischen Flaschenhals.

Dass kleine Populationsgrößen das Aussterberisiko unabhängig vom Mechanismus erhöhen, wird als Allee-Effekt beschrieben; ohne Berücksichtigung wird das Risiko massiv unterschätzt.

Die natürliche Hintergrund-Aussterberate ist niedrig; Jack Sepkoski schätzte sie auf im Schnitt etwa drei Arten pro Jahr. In der Wissenschaft ist keine einzige lebende Art sicher identifiziert worden, die heute aus rein natürlichen Gründen ausgestorben wäre. Vor dem Aussterben nimmt die Populationsgröße meist lange ab; oft überleben kleine Reliktpopulationen (manchmal Tiere in Zoos), die dann meist aus den genannten Zufallsgründen aussterben.

Die Hauptursachen des Populationsschwunds:

Overkill: Ausrottung durch Jagd, Fischfang und direkte Verfolgung
Habitatzerstörung und Habitatfragmentierung (Verinselung)
Prädation oder Konkurrenz eingeführter Arten (Neobiota)
Aussterbeketten: Folge-Aussterben, wenn Arten aussterben, von denen andere abhängen.

Aussterben durch direkte Verfolgung und Habitatzerstörung

Direkte Verfolgung: Vor allem Wirbeltierarten mit niedriger Wachstumsrate, die gejagt oder befischt werden, sind betroffen; das Sammeln für Raritätenliebhaber, Sammlungen oder Zoos spielt eine geringere Rolle. Beispiele für Aussterben durch Übernutzung sind die Stellersche Seekuh und der Riesenalk. Bei keiner im Meer lebenden Fischart ist globale Ausrottung durch Überfischung wirklich nachgewiesen, obwohl viele Bestände stark zurückgegangen sind; der Südliche Blauflossen-Thunfisch ist akut vom Aussterben bedroht, auch weil Ausrotten ökonomisch rational sein kann (Abdiskontierung). Fast zweifelsfrei belegt ist die Ausrottung fast aller großen Landwirbeltiere auf Neuseeland und Madagaskar nach der menschlichen Einwanderung. Umstritten ist, ob das Aussterben von Amerikanischem Mastodon und Wollnashorn auf Bejagung zurückgeht (Quartäre Aussterbewelle).

Habitatzerstörung: Sie gilt bei den vorhergesagten heutigen Aussterberaten (das Tausend- bis Zehntausendfache der natürlichen Rate) als Hauptursache. Arten können aber auch veränderte Lebensräume besiedeln, und der Aussterbenachweis ist schwer: Die Wiederentdeckung ausgestorben geglaubter Arten heißt Lazarus-Effekt. Viele Arten (v. a. tropische Insekten) sind kaum erforscht; besonders bei tropischen Regenwäldern, den artenreichsten und schlechtesten erforschten Lebensräumen, wird der Artenverlust meist nur indirekt aus der Lebensraumzerstörung geschätzt. Besonders bedroht sind Endemiten (Arten mit sehr kleinem Verbreitungsgebiet) in Biodiversitäts-Hotspots. Beispiel: Durch die Entwaldung der nur 20 Quadratkilometer großen Centinella-Bergkette in Ecuador starben allein 100 endemische Pflanzenarten; Ecuador besitzt etwa 20.000 Pflanzenarten, davon ca. 4000 Endemiten, während ganz Deutschland nur gut 4000 Pflanzenarten hat.

Verinselung und Metapopulationen: Viele Arten leben in räumlich getrennten Teilhabitaten mit seltenem, aber regelmäßigem Individuenaustausch (Metapopulation). Lokale Subpopulationen können zufällig aussterben; die Habitatinsel kann durch wandernde Individuen neu besiedelt werden („rescue effect“). Die Gleichgewichtstheorie der Inselbiogeographie sagt einen Artenbestand als Gleichgewicht zwischen Aussterben und Neubesiedlung voraus; entscheidend sind Inselgröße und Isolation. Auch bei gleichbleibender Gesamtfläche erhöht Verinselung die Aussterberate; der Naturschutz versucht deshalb Biotopverbünde zu schaffen. Bei Zerschneidung von Lebensräumen bleibt die Habitatinsel zunächst fast alle Arten enthalten, die dann aber nach und nach aussterben – dieser vorhergesagte Arten-Überhang heißt Aussterbeschuld. Das Modell gilt als plausibel, ist aber nicht von allen Forschern akzeptiert.

Neobiota, Pathogene und geologische Massenaussterben

Eingeschleppte oder eingeführte Tierarten und Krankheitserreger (Pathogene) gehören zu den wichtigsten Aussterbeursachen; eingeschleppte Pflanzenarten (Neophyten) scheinen dagegen selten Arten zum Aussterben zu bringen. Meist wirken Prädation oder Parasitismus, selten Konkurrenz. Exotische Pathogene sind gefährlich, weil die betroffenen Arten nicht mit dem Erreger koevolviert sind. Besonders anfällig ist die Fauna ozeanischer Inseln, deren Arten oft keine Schutzmechanismen gegen Fressfeinde besitzen (viele Inselvögel sind flugunfähig).

Prädatoren-Beispiele: Auf Guam rottete die in den 1940er Jahren eingeschleppte Braune Nachtbaumnatter (Boiga irregularis) zehn der zwölf einheimischen Vogelarten aus; die endemische Guamralle (Rallus owstoni) wurde durch Schlangenbekämpfung und Nachzuchten gerettet. Auf der Lord-Howe-Insel (570 km vor Australien) zerstörten ausgesetzte Schweine und andere Säugetiere die Lord-Howe-Waldralle (Gallirallus sylvestris) bis auf eine Reliktpopulation; die Art wurde durch Nachzuchten und Schweinebejagung gerettet. Auf Pazifikinseln führten eingeschleppte Ratten (v. a. die Pazifische Ratte, Rattus exulans) zusammen mit direkter Verfolgung zum Verlust von ca. 50 % des Artenbestands – möglicherweise 20 % aller Vogelarten weltweit.

Pathogene: Der wohl schlimmste Fall ist das weltweite Amphibiensterben durch die Chytridiomykose, eine Hautpilzerkrankung. Der Erreger geht vermutlich auf die Kreuzung mehrerer weniger pathogener Stämme zurück, die durch Amphibientransporte (möglicherweise über afrikanische Krallenfrösche, Xenopus, die früher für einen Schwangerschaftstest gehandelt wurden) in Kontakt kamen. Betroffen sind vermutlich Hunderte von Arten, evtl. ganze Gattungen.

Aussterben in geologischen Zeitepochen: Unser Wissen stammt aus Fossilien; die Basis ist dort die Morphospezies (auf Gestalt bezogene Art). Eine Morphospezies stirbt durch echtes Aussterben oder durch evolutionären Formwechsel (Anagenese, mit oder ohne Artenaufspaltung/Kladogenese) aus. Lebensdauern sind sehr variabel: eine Ammonitenart im Erdmittelalter lebte im Schnitt nur 0,5 Millionen Jahre, eine Gattung 0,7; die durchschnittliche Artlebensdauer wurde auf etwa 4 Millionen Jahre geschätzt. Arten mit extrem langer Lebensdauer heißen Lebende Fossilien; weit mehr als 99 % aller fossil überlieferten Morphospezies sind ausgestorben. Fünf Massenaussterben ragen heraus; das bekannteste an der Kreide-Paläogen-Grenze (Aussterben der Dinosaurier) wird mit einem Meteoriteneinschlag verbunden, das größte an der Perm-Trias-Grenze überwiegend mit den Magmaausflüssen des Sibirischen Trapps. Nach einem Massenaussterben steigt die Artneubildung stark an; nach etwa fünf bis zehn Millionen Jahren kann die frühere Artenzahl wieder erreicht sein.

Intrinsische Ursachen: Alte Vorstellungen von „natürlicher Lebensspanne“ und „Stammesalterung“ (Orthogenese) haben in der modernen Theorie keine Basis. Diskutiert werden spekulativ z. B. Evolutionary Suicide (selektionsgetriebenes Aussterben durch Fehlanpassung wegen Konkurrenz innerhalb der Art) und Telomer-Erosion des Erbgutes.

Beispiele, aktuelle Situation und Folgen

Populäre Beispiele ausgestorbener Arten seit Ende des Pleistozäns:

Europa: Mammute; Säbelzahnkatzen der Gattung Homotherium (vor ca. 30.000 Jahren an der damaligen Nordsee, in Nordamerika vor 10.000 Jahren); Neandertaler (vor ca. 30.000 Jahren); Auerochse (1627); Wollnashorn (vor ca. 12.000 Jahren); Höhlenlöwe und Mosbacher Löwe; Höhlenbär (bis 3,5 m Kopf-Rumpf-Länge); Riesenalk (im 18. Jahrhundert durch Bejagung ausgerottet); Riesenhirsch (Schulterhöhe 2 m, Geweihspannweite 3,6 m); Tarpan.
Asien: Säbelzahnkatzen der Gattung Megantereon (vor ca. 500.000 Jahren).
Australien: Riesenbeuteltier Diprotodon (bis 2,8 t); Beutellöwen (Thylacoleonidae); Schwarzer Emu (letztes Exemplar starb 1822 im Pariser Zoo); Donnervögel (bis 3 m hoch, 0,5 t).
Neuseeland: Moas und der Haastadler (10–14 kg, Spannweite bis 3 m), der vermutlich Moas jagte.
Nordamerika: Säbelzahnkatzen (Smilodon, Homotherium); Wandertaube; Karolinasittich; Cervalces scotti.
Süd- und Mittelamerika: Jamaika-Affe; Karibische Mönchsrobbe; große Bodenfaultiere wie Megatherium und Glyptodontidae (Ende des Pleistozäns).
Madagaskar: Elefantenvögel (Kopfhöhe 3,5 m, 500 kg; bis ins 17. Jahrhundert); Riesenlemuren (bis ins 15. Jahrhundert).
Mauritius: Dodo/Dronte (gegen 1690 ausgerottet).
Nordpolarmeer: Stellers Seekuh, binnen weniger Jahre nach ihrer Entdeckung wegen ihres Fleisches ausgerottet.

Aktuelle Situation: Die derzeitige Aussterberate von 3 bis 130 Arten pro Tag liegt um den Faktor 100 bis 1000 über dem natürlichen Wert. Laut Stockholm-Resilience-Centre-Studie (2009) ist der Grenzwert verkraftbaren Aussterbens bereits um über Faktor 10 überschritten – vor dem Klimawandel das größte ökologische Problem und ein Merkmal des Anthropozäns. Die UN wollte mit der Biodiversitätskonvention von 1992 das Artensterben bis 2010 stoppen; das Ziel wurde mit dem Nagoya-Protokoll auf 2020 verschoben. Entscheidende Einflüsse: Landnutzung mit Flächenverbrauch und Waldvernichtung, invasive Arten, Klimawandel, chemische Belastung. Ein Bericht von 2010 sieht „Vorboten des 6. Massenaussterbens“ und warnt vor „Tipping Points“ (Kippunkten mit unvorhersehbaren Folgen); als Gegenstrategien werden u. a. eine globale Kohlenstoffsteuer und ein Weltbiodiversitätsrat IPBES vorgeschlagen. Eine Reviewstudie in Science (2015) ergab, dass ohne Klimaschutz 16 % aller Spezies vom Aussterben bedroht sind (Einzelwerte bis 54 %; beim Zwei-Grad-Ziel 5,2 %). Der Living Planet Report 2016 meldete bei über 14.000 untersuchten Tierpopulationen einen weltweiten Bestandsrückgang um fast 60 % in 40 Jahren (Süßwasserarten um 81 %). Der IPBES-Report von Mai 2019 sieht zwischen einer halben und einer Million Arten bedroht; ein Viertel aller katalogisierten Arten sei bereits verloren, der Artenschwund laufe zehn- bis hundertmal schneller als im Schnitt der letzten zehn Millionen Jahre. Laut WWF verringerte sich die Wildtierpopulation seit 1970 weltweit um 60 %, in Mittel- und Südamerika um 89 %; bei den Primaten fanden sich 2014 94 % auf der Roten Liste in einer der drei höchsten Gefährdungskategorien.

Wirtschaftliche und gesundheitliche Folgen: Ökosystemleistungen haben einen geschätzten weltweiten Wert von 170 bis 190 Billionen US-Dollar jährlich. 87 der 109 wichtigsten Kulturpflanzen brauchen tierische Bestäubung; der Wert der Bestäubung wird auf 235 bis 577 Milliarden US-Dollar jährlich geschätzt. Penicilline und neun von dreizehn weiteren wichtigen Antibiotikaklassen stammen von Mikroorganismen; rund drei Viertel der zwischen 1981 und 2010 in den USA neu zugelassenen Antibiotika beruhen auf Naturstoffen. Das Beispiel USA: Wo Fledermausbestände durch eine Pilzerkrankung einbrachen, stieg der Insektizideinsatz, begleitet von einem leichten Anstieg der Säuglingssterblichkeit. Der Weltbiodiversitätsrat weist darauf hin, dass Biodiversitätsverlust das Risiko von Zoonosen und Pandemien erhöht. Da solche Naturleistungen meist keinen Marktpreis haben, erscheinen sie kaum im Bruttoinlandsprodukt.

Artenschutz und Erhaltungszuchten

Artenschutz: Um Artenvielfalt zu erhalten oder wiederherzustellen, werden bedrohte Arten durch Schutzgebiete, Prozessschutz und Artenschutzprogramme gesichert, z. B. in Zoologischen Gärten. Weitere Maßnahmen sind Erhaltungszuchten und Erhaltungskulturen (z. B. in Botanischen Gärten) sowie Genbanken, in denen DNA-Proben eingelagert werden.

Wirtschaftlichkeit: Projekte wie Naturkapital Deutschland – TEEB DE beziffern den Nutzen von Artenschutz monetär. Dem Auenrenaturierungsprogramm an der Elbe wurde ein volkswirtschaftlicher Nutzen von rund 1,2 Milliarden Euro bei einem Nutzen-Kosten-Verhältnis von 3:1 zugerechnet; entwässerte Moorböden verursachen rund 4,3 % der deutschen Treibhausgasemissionen auf nur etwa 8 % der landwirtschaftlichen Fläche, weshalb ihre Wiedervernässung als besonders kostengünstige Schutzmaßnahme gilt.

Erhaltungszuchten und Rückzüchtungen: In Europa historisch ausgestorbene Arten, die nicht weltweit verschwunden sind, werden gezüchtet und wieder ausgewildert; ausgestorbene europäische Stammformen der Haustiere sollen durch Rückzüchtungen ersetzt werden. Beispiele: Wisent, Bartgeier, Waldrapp, Ur (Stammform des Hausrinds) und Wildpferd (Stammform der europäischen Pferderassen).

„Wiederbelebung“ ausgestorbener Arten: Im März 2013 gelang der University of New South Wales, lebende Embryos des Südlichen Magenbrüterfrosches (Rheobatrachus silus) durch Einnistung aufgetauter Genome aus Tiefkühlkonservierung in Eizellen einer entfernt verwandten Froschart zu erzeugen. Die Embryos überlebten das Frühstadium nicht; das „Lazarus-Projekt“ will damit mittels Klonen erstmals eine ausgestorbene Tierart „wiederbeleben“.

Gesellschaftliches Aussterben: Arten können vor oder nach ihrem Aussterben in der Natur auch aus der Erinnerung der Menschen verschwinden – das wird manchmal „gesellschaftliches Aussterben“ genannt.