Palichnologie

Gegenstand und Bedeutung

Die Palichnologie, seltener Paläoichnologie, ist ein Teilgebiet der Paläontologie. Sie untersucht fossile Lebensspuren aus der Erdgeschichte. Diese Spurenfossilien heißen auch Ichnofossilien oder Ichnia (Singular: Ichnium). Dazu gehören Trittsiegel und Fährten, die eine frühere Sedimentoberfläche prägen, ebenso wie Grabgänge und Wohnbauten, die ehemals oberflächennahe Sedimentschichten durchdringen. Ihr Gegenstück ist die Neoichnologie, die heutige Lebensspuren untersucht.

Die bislang ältesten Spuren wurden an einem 565 Millionen Jahre alten Felsen am Mistaken Point auf der Avalon-Halbinsel in Neufundland entdeckt. Es sind insgesamt 70 Spuren, jeweils 13 mm breit und 5 bis 17 cm lang; sie stammen von Tieren der Ediacara-Fauna mit vermutlich rundlicher Fußscheibe. Wahrscheinlich noch ältere Fährten eines bilateralsymmetrischen Tieres stammen aus 551 bis 541 Millionen Jahre alten Ediacara-Schichten in Südchina.

Ein bedeutendes Beispiel ist Chirotherium barthii aus der Trias. Friedrich Sickler beschrieb 1834 Fährten auf einer Sandsteinplatte aus dem mittleren Buntsandstein bei Hildburghausen in Südthüringen, Johann Jakob Kaup gab ihnen 1835 den Namen. Die Spuren verursachten frühen Archosaurier; sie gelten als erste wissenschaftlich beschriebene Spur eines Landwirbeltiers.

Benennung und Einordnung von Spuren

Spurenfossilien sind keine Körperreste. Außerdem können verschiedene Organismengruppen sehr ähnliche Spuren erzeugen, während eine Tierart unterschiedliche Spuren hinterlassen kann. Daher werden Spuren unabhängig von der zoologischen Taxonomie ihrer Erzeuger als Formtaxa klassifiziert: als Ichnotaxa.

Unterschieden werden vor allem Spurengattungen (Ichnogenera) und Spurenarten (Ichnospezies, isp.), die nach der Linné’schen Nomenklatur benannt werden. Entscheidend sind morphologische Merkmale, also Merkmale der Form: die allgemeine Gestalt der Spur, bei Sedimentgängen auch Wandungsstruktur, Raumlage und Sedimentfüllung, etwa Stopfgefüge. Gemeinsame Merkmale weisen meist auf weitgehend gleiches Verhalten hin; kleine Unterschiede können geringfügige Verhaltensunterschiede zeigen.

Unterschiede einer Spurenart oder -unterart können auch durch den Körperbau des Erzeugers entstehen. Dieses „Fingerprinting“ muss nicht verschiedene biologische Arten bedeuten, sondern kann beispielsweise verschiedene Entwicklungsstadien (Ontogenese) einer Art widerspiegeln. Bei Landwirbeltierfährten ist der Zusammenhang zwischen Extremitätenabdruck, Anatomie der Extremität und taxonomischer Stellung vergleichsweise eng. Deshalb werden hier oft höhere Ichnotaxa wie Spurenfamilien und Spurenordnungen verwendet. Die direkte Einordnung von Fährtengattungen in die zoologische Systematik wird jedoch von vielen Palichnologen abgelehnt.

Verhaltensklassen fossiler Spuren

Die ethologische Klassifikation ordnet Spuren danach, welches Verhalten sie erzeugte. Die ersten fünf Klassen gehen auf Adolf Seilacher (1953) zurück. Übergangsformen sind möglich; manche Spuren lassen sich mehreren Klassen zuordnen oder nicht sicher einordnen. Spuren derselben Ichnogattung oder Ichnospezies gehören meist auch derselben Verhaltensklasse an.

Ruhespuren (Cubichnia) entstehen, wenn sich ein bewegliches Meerestier vorübergehend wenig ins Sediment eingräbt und den Ort wieder verlässt. Sie können Körperumrisse zeigen; Beispiele sind Rusophycus, Lockeia und Asteriacites. Bewegungs- oder Kriechspuren (Repichnia) entstehen beim Kriechen, Schreiten oder grundnahen Schwimmen. Sie bilden meist gerade bis leicht gebogene Linien mit ungefähr parallelen Rändern; dazu gehören Cruziana, Diplichnites, Undichnus, Kouphichnium und alle Tetrapodenfährten. Weidespuren (Pascichnia) entstehen beim oberflächennahen Abweiden von Detritus und zeigen oft enge Mäander, etwa Helminthopsis, Nereites und Phycosiphon.

Fressspuren (Fodinichnia) werden von Sedimentfressern tiefer im Meeresboden angelegt. Meist verbinden senkrechte Gänge die Oberfläche mit annähernd waagerechten Fressgängen; die Bauten dienen sowohl zum Wohnen als auch zum Fressen. Beispiele sind Thalassinoides suevicus, Dactyloidites ottoi, Rhizocorallium irregulare, Palaeophycus und Planolites. Wohnspuren (Domichnia) sind primär dauerhafte Bauten in Weichsubstrat oder Hartsubstrat. Beispiele sind Skolithos, Ophiomorpha, Arenicolites und Trypanites; Bohrspuren in Hartsubstraten zählen zur Bioerosion.

Agrichnia dienten vermutlich als Fallen oder zur Kultivierung von Mikroorganismen, beispielsweise Spirorhaphe, Cosmorhaphe, Paleodictyon und Helicolithes. Praedichnia sind Raubspuren, etwa Bohrlöcher von Oichnus in Muschelschalen oder Phagophytichnus auf Blättern. Equilibrichnia entstehen bei langsamer Aufschüttung oder Abtragung, wenn Organismen ihre Lage im Sediment anpassen. Fugichnia sind schnelle Fluchtspuren nach rascher Sedimentveränderung. Aedificichnia sind aus verkitteten Sedimentpartikeln über oder auf dem Substrat gebaute Strukturen, etwa Wespennester, Ameisenhügel und Köcherfliegenlarvenröhren. Calichnia dienen Fortpflanzung und Aufzucht. Fixichnia sind Ätznarben sessiler Meerestiere auf karbonatischem Hartsubstrat und ebenfalls Bioerosionsstrukturen.

Spurengemeinschaften und geologische Datierung

Die Gesamtheit der Spuren eines Raums oder Gesteins heißt Ichnozönose, bei fossilen Spuren auch Paläoichnozönose. Unterschiedliche Lebensweisen können einen Stockwerkbau im Sediment erzeugen; die Abfolge kann aber auch eine zeitliche Sukzession verschiedener Spurengemeinschaften darstellen. Wiederkehrende, für einen Ablagerungsraum typische Spurengemeinschaften heißen Ichnofazies. Sie helfen, die Entstehung eines Sedimentgesteins zu deuten und Umweltfaktoren wie Sauerstoffgehalt, Salinität und Sedimentationsrate einzuschätzen.

Bioturbation ist die Zerstörung ursprünglicher Sedimentmerkmale durch grabende Organismen. Ein geschichteter Sand kann dadurch homogen werden und seine Schichtung verlieren. Der Bioturbationsgrad gibt den prozentualen Anteil bioturbierten Sediments in einer Schicht an.

Die meisten Spurenfossilien eignen sich nur begrenzt für die Biostratigraphie, also die relative Altersbestimmung von Gesteinen mit Fossilien. Ihre Form hängt meist stärker vom Verhalten als von der Anatomie ab. Palaeophycus und Planolites besitzen beispielsweise kaum biostratigraphische Aussagekraft, weil sie in fast allen Faziesbereichen und stratigraphischen Einheiten vorkommen.

Wichtige Ausnahmen sind Cruziana und Rusophycus in paläozoischen marinen Sandsteinen. Sie werden überwiegend Trilobiten zugeschrieben; besonders bestimmte Cruziana-Ichnospezies können in körperfossilarmen flachmarinen Siliziklastika das relative Gesteinsalter anzeigen. Auch Tetrapodenfährten können wegen ihres engen Bezugs zur Anatomie evolutionäre Trends und damit Altershinweise liefern. Die ältesten als Landwirbeltierfährten gedeuteten Spuren stammen aus dem Heiligkreuzgebirge in Polen und sind 395 Millionen Jahre alt; die ältesten Binnenlandspuren sind 318 Millionen Jahre alt und entstanden 500 km von der Küste Pangaeas entfernt.

Treptichnus pedum ist Leitfossil der Präkambrium/Kambrium-Grenze. Sein FAD („First Appearance Datum“, Erstauftreten) wurde zur Definition dieser Grenze genutzt, weil Körperfossilien im untersten Kambrium selten und schwer korrelierbar sind. Die Eignung ist jedoch umstritten: Treptichnus pedum könnte nur das unterseitige Abweiden von Algenmatten („undermatmining“) darstellen, eine schon im oberen Präkambrium verbreitete Fraßtechnik. Zudem ist die Spur stark faziesabhängig.

Fährten von Vormenschen und Menschen

Fährten aufrecht gehender Vormenschen oder naher Verwandter von Homo sapiens sind eine besondere Form von Tetrapodenfährten. Die ältesten Fährten von Hominini gelten als etwa 3,6 Millionen Jahre alte Spuren von Laetoli in Tansania, die 1978 entdeckt wurden und vermutlich von Australopithecus afarensis stammen. Eine 5,7 Millionen Jahre alte Fußspur auf Kreta ist wegen ihres Alters und Fundorts unsicher: Sie könnte von einem frühen Hominini oder von einer unabhängig menschenähnlich entwickelten Linie stammen.

Bei Ileret in Kenia belegen 1,51 bis 1,53 Millionen Jahre alte Abdrücke von Homo erectus einen im Wesentlichen modernen Fußbau und einen bereits stark menschenähnlichen aufrechten Gang. Ebenfalls rund 1,5 Millionen Jahre alte Spuren aus Koobi Fora werden als Hinweis auf zwei gleichzeitig lebende hominine Arten gedeutet, vermutlich Homo erectus und Paranthropus boisei.

In Europa sind rund 800.000 Jahre alte Spuren von Happisburgh in Norfolk die ältesten bekannten „Frühmenschen“-Fußspuren; sie wurden wegen ihres Alters als Homo antecessor interpretiert. Drei 385.000 bis 325.000 Jahre alte Fährten von Roccamonfina in Süditalien stammen vermutlich von Homo heidelbergensis. Die ältesten in Deutschland dokumentierten fossilen Fußspuren wurden 2023 aus Schöningen beschrieben; sie sind rund 300.000 Jahre alt und stammen vermutlich von zwei jugendlichen und einem erwachsenen Homo heidelbergensis. Neandertalerfährten sind unter anderem aus Spanien, Rumänien, Portugal und Le Rozel in Frankreich bekannt.

Fußspuren frühen anatomisch modernen Menschen sind etwa 120.000 Jahre alt und am Natronsee in Tansania sowie in der Nefud in Saudi-Arabien erhalten. In Tansania wurden 350 Abdrücke auf 150 Quadratmetern von mehr als 30 Individuen nachgewiesen. Die ältesten Fußspuren des anatomisch modernen Menschen in Europa aus der Ciur-Izbuc-Höhle in Rumänien wurden 2014 auf bis zu 36.000 Jahre neu datiert. Spuren im White-Sands-Nationalpark in New Mexico sind 23.000 bis 21.000 Jahre alt; ihre Datierung wurde Anfang 2023 angezweifelt, im Oktober 2023 jedoch im Grundsatz bestätigt.

Ungewöhnliche zehenlose Fußabdrücke aus dem südafrikanischen Westkap wurden auf 148.000 ± 9.000 bis 79.000 ± 9.000 Jahre geschätzt. Wegen abgerundeter Vorderenden, scharfer Ränder und möglicher Befestigungspunkte für Riemen wurden sie als Spuren anatomisch moderner Menschen mit harten Sohlen gedeutet. Falls diese Deutung zutrifft, wären sie die ältesten Belege für Schuhwerk.