Farbwahrnehmung

Grundidee der Farbwahrnehmung

Farbwahrnehmung ist ein Teilbereich des Sehens: Sie bezeichnet die Fähigkeit, Unterschiede in der spektralen Zusammensetzung des Lichts wahrzunehmen. Sie entsteht, weil das Auge verschiedene Rezeptortypen besitzt, die auf unterschiedliche Bereiche des Lichtspektrums empfindlich reagieren. Aus den Erregungsmustern dieser Rezeptorzellen entstehen durch Verarbeitung in Netzhaut und Gehirn die erlebten Farbeindrücke.

Wichtig ist die Trennung zwischen physikalischem Licht und wahrgenommener Farbe. Unterschiedliche spektrale Zusammensetzungen können zur gleichen Farbwahrnehmung führen. Deshalb kann man aus einer wahrgenommenen Farbe allein nicht sicher auf die Zusammensetzung des Farbreizes schließen. Nur bei monochromatischem Licht, also Licht einer einzigen Wellenlänge, lässt sich die Wahrnehmung als Spektralfarbe dieser Wellenlänge charakterisieren.

Ein Farbreiz ist die spektrale Verteilung der Strahlungsleistung, auf die die Zapfen der Netzhaut empfindlich sind. Er hängt von der Beleuchtung und von den Reflexions- und Absorptionseigenschaften eines betrachteten Objekts ab. Die Farbvalenz ist die physiologische Wirkung dieser Strahlung im Auge, genauer: der jeweilige Erregungszustand der drei Zapfenarten. Farbwahrnehmung umfasst darüber hinaus die Verarbeitung in Netzhaut, Zentralnervensystem, Gehirn und Bewusstsein: Reize werden erfasst, gefiltert, verarbeitet, erkannt, bewertet, klassifiziert, benannt und wiedererkannt.

Licht und Rezeptoren

Der Mensch nimmt nur einen Teil des elektromagnetischen Spektrums als sichtbares Licht wahr. Der normale sichtbare Bereich beginnt bei etwa 360 nm und endet bei etwa 830 nm. Er reicht von Blau-Violett über Grün und Gelb bis Dunkelrot. Unter optimalen Bedingungen und sehr hoher Lichtstärke können die Grenzen menschlicher Wahrnehmung bei etwa 310 nm im UV-Bereich und 1100 nm im nahen Infrarotbereich liegen. Weißes Licht enthält näherungsweise alle Wellenlängen wie Sonnenlicht; monochromatisches Licht besteht nur aus einer bestimmten Wellenlänge. Natürliche monochromatische Lichtquellen kommen praktisch nicht vor, technisch sind sie zum Beispiel mit Natriumdampflampen oder Lasern möglich.

Für Farbsehen braucht ein Wahrnehmungssystem mindestens zwei unterschiedliche Lichtrezeptortypen. Mit nur einem Rezeptortyp kann es nach W. Rushtons Prinzip der Univarianz von 1970 keine Unterscheidung nach Wellenlänge geben. Der Mensch besitzt Stäbchen und Zapfen. Stäbchen sind sehr lichtempfindlich und dienen dem Nachtsehen, erlauben aber allein keine Farbwahrnehmung, weil es nur einen Stäbchentyp gibt. Zapfen sind für das Tagessehen, das photopische Sehen, zuständig. Ihre Reizantwort benötigt eine Leuchtdichte von mindestens etwa 3 cd/m²; darunter dominieren Hell-Dunkel-Unterschiede durch Stäbchen, also skotopisches oder Nachtsehen.

Die drei menschlichen Zapfentypen heißen S-, M- und L-Zapfen. S-Zapfen reagieren auf kurze Wellenlängen von etwa 400–500 nm und haben ihr Absorptionsmaximum bei etwa 420 nm, einem violettgetönten Blau. Sie werden auch Blau-Zapfen genannt und machen beim Menschen etwa zwölf Prozent aller Zapfen aus. M-Zapfen reagieren auf mittlere Wellenlängen von etwa 450–630 nm; ihr Maximum liegt bei etwa 530 nm, einem türkisgetönten Grün. L-Zapfen reagieren auf längere Wellenlängen von etwa 500–700 nm; ihr Maximum liegt bei etwa 560 nm, einem grünlichen Gelb. Obwohl sie Rot-Zapfen heißen, liegt ihr Maximum also nicht bei reinem Rot.

Die Lichtempfindlichkeit beruht auf Sehpigmenten. Diese bestehen aus einem Proteinanteil, dem Opsin, und Retinal als lichtempfindlichem Anteil. Trifft ein Photon passender Energie auf Retinal, verändert es seine Struktur vom 11-cis- zum all-trans-Isomer. Diese primäre photochemische Reaktion dauert etwa 2·10^−14 Sekunden und löst eine Signalkette aus. Stäbchen enthalten Rhodopsin aus Skotopsin und Retinal; Zapfen enthalten Iodopsine aus Photopsin und Retinal. Zusätzlich gibt es beim Menschen photosensitive retinale Ganglienzellen mit Melanopsin, die als Zeitgeber für die circadiane Rhythmik wirken.

Verarbeitung in Netzhaut und Gehirn

Die Farbinformation wird schon in der Netzhaut verarbeitet. Photorezeptoren lösen über Phototransduktion ein Rezeptorpotential aus. Die Signale laufen durch ein Netzwerk aus Bipolarzellen, Horizontalzellen und Amakrinzellen zu retinalen Ganglienzellen und dann über den Sehnerv weiter ins Gehirn.

Mehrere Sinneszellen bilden zusammen ein rezeptives Feld mit Zentrum und Peripherie. Zentrum und Peripherie wirken gegensinnig auf nachgeschaltete Ganglienzellen. Bei einer On-Zentrum-Ganglienzelle wirkt das Zentrum erregend und die Peripherie hemmend; bei einer Off-Zentrum-Ganglienzelle ist es umgekehrt. Diese Verschaltung verstärkt Kontraste.

Es lassen sich drei wichtige Teilsysteme unterscheiden. Diffuse Bipolarzellen leiten Signale von L- und M-Zapfen an parasol-Ganglienzellen oder M-Zellen weiter. Deren Information ist achromatisch, also nicht farbig, und dient vor allem der Hell-Dunkel-Unterscheidung. Midget-Ganglienzellen oder P-Zellen erhalten Signale von einem L- oder M-Zapfen im Zentrum; sie verarbeiten besonders den Rot/Grün-Kontrast. Bistratified-Ganglienzellen erhalten ein On-Zentrum von S-Zapfen und hemmende Signale von L- und M-Zapfen; sie heben vor allem Blau/Gelb-Kontraste hervor.

Auf dem Weg zum Bewusstsein werden nicht einfach die drei Zapfensignale direkt erlebt. Stattdessen entstehen Parameterpaare: Schwarz/Weiß als Hellwert sowie die Gegenfarbenpaare Rot/Grün und Blau/Gelb. Zusätzlich dient das schnell arbeitende Rot-Grün-System auch der Hervorhebung von Kanten. Das Blau-Gelb-System arbeitet langsamer und ist auch für Farbkonstanz wichtig. Das Signal des Rotzapfens allein wird vermutlich zur Bewegungsdetektion bei langsamen Abläufen genutzt.

Besondere Phänomene und Störungen

Metamerie bedeutet: Verschiedene spektrale Zusammensetzungen können denselben Farbeindruck erzeugen. Zwei Farbproben können unter gleicher Beleuchtung völlig gleich aussehen, obwohl sie unterschiedliche Spektralanteile absorbieren. Unter farbigem Licht können Unterschiede sichtbar werden, wenn wichtige Spektralanteile fehlen. Das ist zum Beispiel bei Materialien wichtig, die unter verschiedenen Beleuchtungen gleichfarbig wirken sollen.

Farbkonstanz ist die Fähigkeit, die Körperfarbe von Gegenständen trotz wechselnder Beleuchtung annähernd gleich wahrzunehmen. Natürliche Beleuchtung verändert sich durch Jahreszeit, Tageszeit, Bewölkung, Schattenwurf, Ortswechsel oder Blickwechsel. Farbkonstanz gehört zu den Konstanzphänomenen der Wahrnehmung, neben Formkonstanz und Größenkonstanz. Sie wurde auch bei Fischen und Bienen nachgewiesen. Neurophysiologisch gilt ihre Erklärung als anspruchsvoll, weil weit auseinanderliegende Bereiche des Gesichtsfelds einander beeinflussen. Eine Schlüsselrolle spielt das visuelle Cortexareal V4; auch Anpassungen in tieferen Ebenen, schon in der Netzhaut, sind beteiligt.

UV-Wahrnehmung beim Menschen ist normalerweise stark eingeschränkt, weil die Augenlinse UV-Licht weitgehend absorbiert und so die Netzhaut schützt. Das Rhodopsin der menschlichen Stäbchen hat ein Absorptionsmaximum bei 500 nm und ein Nebenmaximum im UV-Bereich bei 350 nm. Menschen, denen die Linse entfernt wurde, etwa wegen Grauen Stars, können UV-Lichtreize als hell wahrnehmen, aber nicht als Farbe.

Defekte der Farbwahrnehmung werden oft ungenau als Farbenblindheit bezeichnet. Protanope besitzen keine Rotrezeptoren, Deuteranope keine Grünrezeptoren; beide haben Dichromasie, also nur zwei statt drei Zapfentypen. Protanomalie ist Rotschwäche, Deuteranomalie Grünschwäche; beide beruhen auf veränderten Empfindlichkeiten der entsprechenden Rezeptoren. Achromatopsie ist völlige Farbenblindheit, wenn alle drei Zapfenarten versagen. Ursachen können Veränderungen der Opsin-Gene, Netzhautdefekte, Linsenverfärbungen und Störungen der Verarbeitung in Auge, Sehnerv oder Gehirn sein. Zur Erkennung dienen unter anderem Ishihara-Farbtafeln, der Farnsworth-Test und für bestimmte Berufe wie Pilot der Beyne-Lanterntest.

Farbsehen bei Tieren

Farbsehen unterscheidet sich stark zwischen Tierarten und hat sich in der Evolution mehrfach unabhängig entwickelt. Arten unterscheiden sich in der Anzahl ihrer Rezeptortypen und in deren spektraler Empfindlichkeit. Die meisten Säugetiere besitzen zwei Farbrezeptortypen, einige Primaten drei, Reptilien und Vögel oft vier.

Bei Insekten wurde Farbsehen besonders an der Honigbiene untersucht. Karl von Frisch zeigte, dass man Bienen auf farbige Plättchen mit Futterbelohnung dressieren kann. Echtes Farbsehen ist dabei nur nachgewiesen, wenn die Tiere die Farbe unabhängig von der Helligkeit wiedererkennen und nicht nur eine Graustufe gelernt haben. Der Fangschreckenkrebs Neogondodactylus oerstedii besitzt acht Rezeptortypen im sichtbaren und vier im ultravioletten Bereich.

Viele niedere Wirbeltiere und Beuteltiere sind Tetrachromaten: Sie besitzen vier Zapfentypen, darunter einen Ultraviolett-Zapfen unter 380 nm. Bei Knochenfischen hängen Zapfentypen und Absorptionsmaxima stark vom Lebensraum ab. In größeren Wassertiefen wird Licht durch Absorption zunehmend einfarbiger und schwächer. Klarwasser lässt Blau bis über 60 Meter Tiefe gelangen, planktonreiche Süßwasserseen zeigen in 25 Metern Tiefe gelbgrünes Licht, und in Schwarzwasserflüssen oder Moorseen erreicht Rot höchstens drei Meter Tiefe. Entsprechend besitzen manche Fische keine Zapfen und sehen nur Graustufen, andere sind Di-, Tri- oder Tetrachromaten.

Vögel besitzen meist vier Zapfentypen. Beim Huhn liegen die Maxima bei Rot ca. 570 nm, Grün ca. 510 nm, Blau ca. 450 nm und Violett ca. 420 nm; zusätzlich gibt es im Pinealorgan Pinopsin mit ca. 460 nm. Öltröpfchen in den Zapfen von Vögeln und Reptilien wirken als Farbfilter und verbessern die Farbdifferenzierung. Säugetiere einschließlich des Menschen besitzen solche Filter nicht. Mäuse haben Grün- und UV-Zapfen, Hunde besitzen zwei Zapfenarten im grünen und blauen Spektralbereich. Primaten können farbig sehen; bei Affen zeigte sich, dass die Wahrnehmung von Farbtönen unabhängig von Helligkeit nicht angeboren sein muss.

Viele Insekten, Vögel, Eidechsen, Schildkröten und Fische nehmen Ultraviolett unter 400 nm wahr. Bei Vögeln spielt UV-Wahrnehmung unter anderem bei Balz und Nahrungssuche eine Rolle. Bei 139 Vogelarten, bei denen Männchen und Weibchen für das menschliche Auge gleich aussehen, unterscheiden sich bei mehr als 90 % die Geschlechter im UV-Muster. Bei der Blaumeise wählen Weibchen bevorzugt Männchen, die am stärksten im UV-Bereich leuchten; die UV-Reflexion kann wegen ihrer Abhängigkeit von der Feder-Mikrostruktur Hinweise auf Gesundheit geben.

Forschung und kulturelle Einflüsse

Die Erforschung der Farbwahrnehmung entwickelte sich schrittweise. 1672 entdeckte Isaac Newton, dass Licht aus verschiedenen Farbanteilen zusammengesetzt ist, und beschrieb Metamerie. 1794 berichtete John Dalton über seine Farbsehschwäche; die Rot-Grün-Blindheit wird daher auch Daltonismus genannt, darf aber nicht mit Rot-Grün-Sehschwäche verwechselt werden. 1801 vermutete Thomas Young drei Rezeptortypen in der Netzhaut; um 1850 baute Hermann von Helmholtz dies zur Dreifarbentheorie aus. 1855 erklärte James Clerk Maxwell zwei Typen des Daltonismus mit der Drei-Rezeptoren-Theorie. 1874 veröffentlichte Ewald Hering seine Vierfarbentheorie; Ende des 19. Jahrhunderts entwickelte von Kries mit der Kries-Zonentheorie eine Lösung des Widerspruchs weiter.

Kulturelle Einflüsse betreffen vor allem Farbnamen und Farbsortierungen. Die neuronalen Wege der Farbinformation sind beim Menschen grundsätzlich bekannt, doch das bewusste Erleben von Farbe hängt von weiteren, teils unbekannten Einflüssen ab. Harald Küppers betonte, dass der Sehsinn vermutlich vor allem sicherer Orientierung und optimalem Erkennen dient, nicht ästhetischer Empfindung.

Historisch wurden Farben lange nach Helligkeit geordnet. Empedokles fasste Weiß und Schwarz als Farben auf. Aristoteles setzte in De sensu die Helligkeit der Luft mit Weiß und Dunkelheit mit Schwarz gleich und nahm an, Farben entstünden aus Mischungen von Weiß und Schwarz. Bis ins 17. Jahrhundert wurden Farben nach einer Helligkeitsskala angeordnet: Weiß – Gelb – Rot – Blau – Schwarz. Heute wird eine Farbe durch Farbton, Sättigung und Helligkeit beschrieben. Natürliche Sprachen ordnen viele unterscheidbare Farbnuancen wenigen Kategorien zu, etwa in europäischen Sprachen Violett, Blau, Grün, Gelb, Orange, Rot, Rosa und Braun. Die Berimos auf Papua-Neuguinea verwendeten in Untersuchungen nur fünf Kategorien und ordneten einen Bereich, den Europäer in Grün und Blau teilen, einem einzigen Begriff zu.