Trachee (Wirbellose)

Funktion und Bedeutung der Tracheen

Tracheen (Singular: Trachee oder Trachea) sind verzweigte Kanäle, die Gewebe eines Tieres mit Luft versorgen. Sie sind charakteristisch für die Gliederfüßer (Arthropoda) und namensgebend für die Tracheentiere (Tracheata). An der Körperoberfläche liegen Öffnungen, die als Stigmen oder Stigmata bezeichnet werden; die Einzahl lautet Stigma.

Über die Tracheen gelangt Sauerstoff direkt zu den Geweben, während Kohlendioxid abtransportiert wird. Damit übernehmen sie teilweise Aufgaben, die bei Wirbeltieren die Körperflüssigkeiten erfüllen. Außerdem sind Gewebe häufig am Tracheensystem fixiert. Dadurch bestimmt es ihre Lage im Körper und erfüllt teilweise eine Funktion, die bei Wirbeltieren das Skelettsystem übernimmt.

Die Körperflüssigkeit, also Lymphflüssigkeit oder Blut mit Hämocyanin beziehungsweise Hämoglobin, spielt bei der Gasversorgung über Tracheen meist nur eine geringe Rolle. Sie kann jedoch Sauerstoff im Gewebe fein verteilen oder bei Tieren aus sauerstoffarmen Gewässern als Sauerstoffspeicher dienen. Tracheensysteme sind wahrscheinlich im Laufe der Evolution mehrmals unabhängig aus dünnen Hautstellen entstanden und ergänzten oder ersetzten dadurch den Luftaustausch über die Körperoberfläche.

Aufbau und Belüftung

Tracheen entstehen als Einstülpungen der Haut und sind von einer Chitin-Cuticula ausgekleidet. Diese ist meist sehr dünn, damit Sauerstoff leichter in das Gewebe gelangen kann. Zur Stabilisierung besitzt sie häufig ring- oder spiralfederartige Verdickungen, die Taenidien heißen; die Einzahl ist Taenidium.

Von einem Hauptast zweigen sekundäre und tertiäre Äste ab. Die feinsten Verzweigungen werden Tracheolen genannt. Sie bilden an inneren Organen und Muskeln ein dichtes Geflecht und versorgen nahezu jede Körperzelle. Meist sind sie von sternförmigen Tracheenendzellen umgeben.

Die Atmung wird nicht ausschließlich durch einfache Diffusion bestimmt. Die Diffusionsgeschwindigkeit des Sauerstoffs begrenzt die Leistungsfähigkeit des Systems und gilt als ein Grund für die relativ geringe Größe vieler tracheenatmender Tiere. Zusätzlich werden Tracheenwände komprimiert und entspannt. Dadurch entsteht ein aktiver Luftaustausch. Bei einer Laufkäfer-Art wurde eine Atembewegung mit einer Frequenz von 0,5 Hz nachgewiesen; dabei wurde jeweils ein Drittel bis die Hälfte der Luft ausgetauscht.

Eine wichtige Form dieses Luftaustauschs ist die Autoventilation. Dabei wird Luft durch Körperbewegungen, etwa beim Laufen oder Fliegen, im Tracheenvolumen bewegt. Bei größeren Tieren können Luftsäcke hinzukommen, die wie Blasebälge funktionieren und die Ventilation innerhalb des Tracheensystems unterstützen. Druckveränderungen der Hämolymphe können die Öffnungsweite der Tracheen beeinflussen. Außerdem lassen sich die Enden der Tracheolen mehr oder weniger stark mit Flüssigkeit füllen.

Vorkommen bei Gliederfüßern

Bei Tausendfüßern (Myriapoda) und Sechsfüßern (Hexapoda), zu denen auch die Insekten gehören, sind Tracheen ursprünglich paarig in jedem Körpersegment angelegt. Häufig sind die Tracheen innerhalb eines Segments sowie zwischen verschiedenen Segmenten durch Quer- und Längskanäle verbunden. Bei Fluginsekten (Pterygota) entsteht dadurch ein zusammenhängendes Netzwerk. Zusätzlich können Luftsäcke ausgebildet sein. Die Stigmen besitzen oft komplizierte Reusensysteme, die Fremdkörper abhalten und das Verschließen der Öffnungen ermöglichen. Bei vollständig verbundenen Tracheensystemen sind die Stigmen häufig auf ein bis zwei Paare am Vorder- oder Hinterende reduziert.

Bei Spinnentieren (Arachnida) entstehen Tracheen an Einstülpungen, Muskelansätzen oder in ein oder zwei Paaren in den Atemhöhlen der Buchlungen. Viele Spinnentiere, besonders Webspinnen mit gut entwickelten Buchlungen, besitzen jedoch keine oder nur schwach entwickelte Tracheen. Bei Stummelfüßern (Onychophora) entspringen unverzweigte Tracheen an unregelmäßig über die Körperoberfläche verteilten Stigmen. Dort erfolgt ein großer Teil des Luftaustauschs weiterhin über die Körperoberfläche.

Auch im Wasser lebende Gliederfüßer können Tracheen zur Luftatmung besitzen. Häufig nimmt das Stigmenpaar am Hinterende Atemluft an der Wasseroberfläche auf. Bestimmte Insektenlarven, beispielsweise von Libellen oder Eintagsfliegen, entwickeln dagegen Tracheenkiemen. Bei ihnen fehlen Stigmen; Luft wird über bewegliche, von Tracheen durchzogene Kiemensysteme direkt aus dem Wasser aufgenommen.