Exoskelett

Grundprinzip

Ein Exoskelett oder Außenskelett ist eine Stützstruktur, die einen Organismus als stabile äußere Hülle umgibt. Es ist neben Endoskelett (Innenskelett) und Hydroskelett eine der drei grundlegenden Skelettformen im Tierreich. Besonders kennzeichnend ist es für die Gliederfüßer (Arthropoda), den größten Tierstamm. Auch Weichtiere (Mollusca) und Moostierchen (Bryozoa) können Exoskelette besitzen.

Aufbau bei Gliederfüßern

Gliederfüßer besitzen primär ein stabilisierendes Außenskelett statt eines Endoskeletts. Nur wenige, meist winzige wasserlebende Krebstiere haben es sekundär zugunsten eines Hydroskeletts aufgegeben.

Die Cuticula ist die von der Epidermis, der äußersten Zelllage, nach außen abgeschiedene Hülle. Sie ist ein Verbundstoff: Ihr Grundbestandteil sind Fasern aus Chitin, einem stickstoffhaltigen Kohlenhydrat mit Zellulose-ähnlichen Eigenschaften. Je 19 Chitinfasern bilden anti-parallel ein kristallines Bündel, eine Mikrofibrille, von etwa 3 Nanometer Dicke und 0,3 Mikrometer Länge. Strukturproteine mit Bindungsstellen für Chitin umhüllen diese Mikrofibrillen. Der frühere Ausdruck Arthropodin für diese Proteinkomponente ist veraltet.

Die Cuticula besteht nicht überwiegend aus Chitin, sondern ungefähr zu gleichen Anteilen aus Chitin, Proteinen und weiteren Komponenten. Chitin macht typischerweise etwa 50 % der Trockenmasse flexibler Cuticula aus, in ausgehärteter Cuticula von Skleriten dagegen 15 bis 30 %. Sklerite sind ausgehärtete Platten des Außenskeletts. Abhängig von Menge und Zusammensetzung der Proteine wird die Cuticula hart und fest oder weich und biegsam. Harte Bereiche bilden unter anderem Platten, Gliedmaßen, Haare und Mundwerkzeuge; flexible Bereiche bilden beispielsweise die Hülle vieler Insektenlarven oder Gelenkmembrane zwischen Skleriten. Flexible Cuticula enthält etwa zwanzig, ausgehärtete über zweihundert verschiedene Proteine; diese werden zwölf ähnlichen Proteinfamilien zugeordnet.

Die Fasern und Platten der fertigen Cuticula liegen in vielen Schichten. In jeder Schicht sind die Fasern weitgehend parallel, ihre Richtung ist in aufeinanderfolgenden Platten jedoch jeweils etwas versetzt. Diese schraubenförmig versetzte Bouligand-Struktur erhöht die Festigkeit, ähnlich wie bei Sperrholz, dessen Holzlamellen allerdings rechtwinklig statt schraubenförmig zueinander liegen.

Aushärtung, Anpassungen und Wachstum

Die hormonell gesteuerte Sklerotisierung ist das Aushärten der neu gebildeten Cuticula. Dabei wird einerseits Wasser ausgeschieden, sodass sich wasserabweisende Bestandteile dichter zusammenlagern. Andererseits werden Proteine zu einem stabilen Netz kovalenter Bindungen verknüpft. Dopamin ist dabei entscheidend: N-Acetyldopamin (NADA) und N-beta-Alanyldopamin (NBAD) werden in die Cuticula abgegeben und enzymatisch zu reaktiven Chinonen oxidiert, die mit Proteinen reagieren. NADA-sklerotisierte Cuticula bleibt farblos oder strohfarben, NBAD-sklerotisierte ist dunkel. Dopamin kann außerdem zum dunklen Farbstoff Melanin werden, der vermutlich ebenfalls an der Vernetzung beteiligt ist.

Bei vielen Krebstieren und Tausendfüßern verstärken Mineralstoffeinlagerungen die Cuticula. Der Panzer besteht dann überwiegend aus Calciumcarbonat sowie Anteilen von Phosphat und Magnesium. Das Calciumcarbonat liegt meist amorph, also nicht kristallin, vor; in der stark beanspruchten obersten Lage kommt teilweise kristalliner Calcit vor. Magnesium, Phosphat und organische Liganden unterdrücken die sonst spontane Kristallisation. Der Kalkanteil wird bei der Häutung teilweise aufgelöst, im Körper gespeichert und in den neuen Panzer eingebaut. Mundwerkzeuge, Scheren und Stacheln können zusätzlich Zink, Mangan, Chlorid und Bromid enthalten. Zink kann die Härte auf das Dreifache steigern; die Form dieser Einlagerung ist noch unbekannt.

Andere Bereiche sind auf Dehnbarkeit oder Biegsamkeit ausgelegt. Die gummiartigen, elastischen Resilin-Proteine tragen beispielsweise entscheidend zum Sprungvermögen von Flöhen bei. Rippenartige Verstärkungen auf der Innenseite stark beanspruchter Sklerite können außen als Suturen sichtbar werden. Verstärkte Einsenkungen für Muskelansätze heißen Apodeme. Außerdem trägt die Cuticula Schuppen, Haare und Auswüchse, darunter Sinneshaare mit komplexem innerem Aufbau.

Je nach Bereich ist die Festigkeit sehr unterschiedlich: Stark sklerotisierte Partien können Hartholz oder Aluminium erreichen, einzelne Kanten Stahl. Die stärker sklerotisierten Außenpanzer auch kleiner Gliederfüßer sind im Mittel härter als menschliche Haut, erreichen aber nicht die Werte von Knochen. Weil die ausgehärtete vollständige Körperhülle nicht passiv mitwachsen kann, muss sie beim Wachstum vollständig abgeworfen und erneuert werden: Dies ist die Häutung. Hinweise sprechen dafür, dass Gliederfüßer und andere sich häutende Wirbellose mit meist wenig verhärteter Cuticula eine Abstammungsgemeinschaft bilden, die Häutungstiere.

Die beschriebene Cuticula schützt kaum vor Wasserverlust, weil sie für Wasserdampf durchlässig ist. Insekten besitzen deshalb meist außen eine sehr dünne wachsartige Epicuticula, die durch Poren nach der Bildung der Cuticula ausgeschieden wird. Tausendfüßer, Krebstiere und die meisten Kieferklauenträger besitzen keine solche Schicht und meiden an Land meist direkte Sonne. Nachtaktive und bodenlebende Formen können dennoch in trockenen Gebieten und Wüsten leben, wenn ihnen tagsüber Schlupfwinkel zur Verfügung stehen.

Gehäuse und weitere Formen

Bei Weichtieren können Muschelschalen, Schneckenhäuser und gekammerte Gehäuse wie bei Perlbooten oder Ammoniten als Exoskelette vorkommen. Bei Nacktschnecken und manchen Kopffüßern sind daraus phylogenetisch entstandene Innenskelette vorhanden, etwa ein Schulp oder Rudimente.

Die Zusammensetzung von Exoskeletten kann stark variieren. Beispiele sind Calcit-Coccolithen bei Gephyrocapsa huxleyi (Syn. Emiliania huxleyi), ein Siliciumdioxid-Frustel bei der Kieselalge Amphora, ein überwiegend aus Chitin und Sklerotin bestehender Panzer beim Nashornkäfer (Oryctes nasicornis), sowie eine Schale aus Conchiolin und Aragonit bei der Kegelschnecke (Lithoconus leopardus). Beim Edelkrebs (Astacus astacus) besteht der Panzer überwiegend aus Chitin, Sklerotin und Calciumcarbonat. Der Phragmokon des Gemeinen Perlboots (Nautilus pompilius) besteht überwiegend aus Aragonit.