Systematik der Bakterien

Grundlagen der bakteriellen Systematik

Die Systematik der Bakterien ordnet Bakterien nach ihrer Verwandtschaft und dient in der Wikipedia als Referenz, besonders für Taxoboxen. Die Einteilung von Bakterien und Archaeen ist umstritten und wurde früher vor allem aus Aussehen und physiologischen Eigenschaften abgeleitet. Heute wird überwiegend die phylogenetische Analyse verwendet: Sie rekonstruiert Verwandtschaft anhand von Unterschieden und Gemeinsamkeiten im Erbgut. Carl Woese schlug diesen Ansatz 1977 und 1990 vor.

Bakterien lassen sich nicht einfach mit den klassischen Artbegriffen für größere, vielzellige Eukaryoten einordnen. Der biologische Artbegriff nach Ernst Mayr ist nicht passend, weil es keine sexuelle Vermehrung gibt. Auch rein morphologische, also auf der Form beruhende Beschreibungen reichen oft nicht aus, weil Bakterien sehr klein sind. Physiologische Merkmale ergänzten die Klassifikation, lieferten aber zunächst nur ein unvollständiges Bild.

Wichtig wurde die PCR (Polymerase-Kettenreaktion), weil sie genetische Informationen zugänglich machte. Besonders geeignet ist das Gen der 16S rRNA. Diese RNA ist Hauptbestandteil der kleinen Untereinheit des Ribosoms; Ribosomen bauen Proteine zusammen und sind in ihrer Entwicklung sehr konservativ. Neben 16S-rRNA-Sequenzen können weitere phylogenetische Markergene verglichen werden. Für neue Arten empfiehlt der Internationale Code der Nomenklatur von Bakterien (ICNB) einen Minimalstandard nach Recommendation 30b, der genetische, phänotypische und ökologische Merkmale enthält.

Ein Taxon ist eine Gruppe von Lebewesen einer Rangstufe, etwa Phylum, Klasse, Ordnung oder Familie. Ein Bakterienname wird nur gültig durch Erstpublikation oder Revision im International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM). Anerkannte Namen sind in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) verzeichnet, die zunächst Jean P. Euzéby pflegte und seit Juli 2013 Aidan C. Parte weiterführt. Gültige Namen beruhen auf Typusmaterial, mit dem ein Taxon eindeutig identifiziert werden kann, und stehen ohne Anführungszeichen. Nicht valide publizierte oder anders nicht nach ICNB definierte Namen sowie Synonyme stehen in Anführungszeichen.

Empfohlene Taxa und wichtige Großgruppen

Die Referenzliste folgt der LPSN mit Stand vom 22. Oktober 2020. Sie reicht überwiegend vom Phylum, auch Stamm genannt, über Klasse und Ordnung bis zur Familie. Ein Phylum umfasst dabei mehrere Klassen, eine Klasse mehrere Ordnungen und eine Ordnung mehrere Familien. Die Liste enthält sowohl gültige Namen wie Actinomycetota, Atribacterota, Nitrospirota, Pseudomonadota und Thermodesulfobacteriota als auch vorläufige, in Anführungszeichen gesetzte Phyla.

Zu den besonders umfangreich gegliederten Phyla gehört Actinomycetota. Es enthält unter anderem die Klassen Acidimicrobiia, Actinobacteria, Coriobacteriia, Nitriliruptoria, Rubrobacteria und Thermoleophilia. Innerhalb der Actinobacteria finden sich beispielsweise die Familien Actinomycetaceae, Bifidobacteriaceae, Corynebacteriaceae, Mycobacteriaceae, Nocardiaceae, Propionibacteriaceae und Streptomycetaceae. Für einzelne Gruppen werden alternative Zuordnungen genannt, etwa Frankiales beziehungsweise Motilibacterales und Mycobacteriales beziehungsweise Corynebacteriales.

Weitere große Phyla sind „Bacteroidetes“ mit den Klassen Bacteroidia, Chitinophagia, Cytophagia, Flavobacteria, Saprospiria und Sphingobacteriia; „Cyanobacteria“ mit der Klasse Cyanophyceae; „Chloroflexi“ mit unter anderem Anaerolineae, Chloroflexia, Dehalococcoidia, Ktedonobacteria und Thermomicrobia; sowie „Firmicutes“. Bei „Firmicutes“ gehören unter anderem Bacilli, Clostridia, Erysipelotrichia, Negativicutes und Tissierellia dazu. In der Klasse Bacilli stehen beispielsweise die Ordnungen Caryophanales, alternativ Bacillales, und Lactobacillales; deren Familien umfassen unter anderem Bacillaceae, Staphylococcaceae, Lactobacillaceae und Streptococcaceae.

Weitere in der Liste geführte Phyla sind unter anderem „Chlamydiae“, „Deinococcus-Thermus“, „Elusimicrobia“, „Fusobacteria“, „Planctomycetes“, „Spirochaetae“, „Tenericutes“, „Thermotogota“ und „Verrucomicrobia“. Für „Planctomycetes“ wird „Planctobacteria“ als Synonym genannt. „Thermotogota“ wird alternativ „Synthermota“ oder „Thermotogaeota“ genannt. Bei „Verrucomicrobia“ lautet die Bezeichnung in der GTDB Verrucomicrobiota.

Das Phylum Pseudomonadota, der aktuelle Name für die früheren Proteobacteria, enthält besonders viele Klassen: Acidithiobacillia, Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Deltaproteobacteria, Epsilonproteobacteria, Gammaproteobacteria, Hydrogenophilalia, Oligoflexia und „Zetaproteobacteria“. Beispiele sind die Ordnung Rickettsiales innerhalb der Alphaproteobacteria, Burkholderiales und Neisseriales innerhalb der Betaproteobacteria, Desulfovibrionales und Myxococcales innerhalb der Deltaproteobacteria, Campylobacterales innerhalb der Epsilonproteobacteria sowie Enterobacterales, Legionellales, Pseudomonadales und Vibrionales innerhalb der Gammaproteobacteria. Die Gattung Mariprofundus gehört zur Familie Mariprofundaceae der „Zetaproteobacteria“.

Unsichere Zuordnungen und laufende Änderungen

Die bakterielle Taxonomie verändert sich laufend durch neue Erkenntnisse. Deshalb sind manche höheren Taxa nicht in der Referenzliste enthalten oder dürften künftig anders eingeordnet werden. Unterschiede zwischen Quellen können auf Originalliteratur, phylogenetischen Analysen und abweichenden Bewertungen beruhen; Änderungen einzelner Taxa sollen daher zunächst diskutiert und mit einer Quelle belegt werden.

Beim Phylum Firmicutes ist die Stellung vieler Mitglieder schwer zu klären. Gründe sind historisch gewachsene Einteilungen und begrenzte Möglichkeiten phylogenetischer Analysen. Die Analyse vollständiger Genome könnte mehr Klarheit schaffen. Ähnliche Probleme werden für Deferribacteres genannt. Bei den Firmicutes ist die Familie Oscillospiraceae besonders unsicher, weil ihre Typusgattung der Familie Ruminococcaceae zugeordnet ist.

Auch bei den früheren Proteobacteria, besonders bei Gamma- und Deltaproteobacteria, ist die Stellung vieler Mitglieder nicht abschließend geklärt. Die Familie Syntrophorhabdaceae wird den Deltaproteobacteria zugerechnet, ist aber keiner Ordnung oder Unterordnung zugeordnet. Tenericutes wurden anhand weiterer phylogenetischer Marker und besonderer Eigenschaften von Firmicutes abgegrenzt; ihre 16S-rRNA-Sequenzen zeigen jedoch direkte Verwandtschaft zur Klasse beziehungsweise Ordnung „Erysipelotrichi“.

Für Xiphinematobacteriaceae innerhalb der Verrucomicrobia konnte kein Typstamm isoliert werden. Die Gruppe wurde deshalb als Candidatus definiert, besitzt nach den damaligen Regeln des ICSB aber keinen validierten Platz in der Taxonomie. Bei „Calditrichaeota“ fehlte im Dezember 2018 noch eine weitere Einteilung in Ordnung und Familie.

Kandidatengruppen und Candidate Phyla Radiation

Metagenomanalysen untersuchen Erbgut direkt aus Umweltproben. Sie zeigen, dass kultivierbare Bakterien nur einen unvollständigen Teil der bakteriellen Vielfalt darstellen. Kleine Bakterien und Archaeen mit langsamem Stoffwechsel waren lange kaum berücksichtigt, obwohl sie im Boden, in Ozeanen und in Süßgewässern einen großen Anteil ausmachen. Für diese Gruppen wurde ein stark erweiterter Stammbaum vorgeschlagen: Sie könnten 15 % der gesamten bakteriellen Diversität und mehr als 35 bis 70 verschiedene Phyla umfassen.

Die Candidate Phyla Radiation (CPR), auch „Patescibacteria“, bezeichnet eine monophyletische Gruppe, also eine Klade mit gemeinsamem Vorfahren, aus Kandidaten-Phyla. Da ihre Mitglieder bis auf wenige Ausnahmen nicht kultivierbar sind, können sie nicht formell in die bakterielle Taxonomie aufgenommen werden. Ursprünglich sollte „Patescibacteria“ als Superphylum „Microgenomates“ (OP11), „Parcubacteria“ (OD1) und „Gracilibacteria“ (GNO2/BD1-5) zusammenfassen; neuere Analysen ordnen sie unter dem gemeinsamen CPR-Knoten ein.

„Microgenomates“ galten zunächst als ein einzelnes Phylum, umfassen vermutlich aber mehr als elf Phyla, darunter „Curtissbacteria“, „Daviesbacteria“, „Levybacteria“, „Gottesmanbacteria“, „Woesebacteria“ und „Pacebacteria“. Die Bezeichnung OP11 stammt vom Fundort Obsidian Pool im Yellowstone-Nationalpark bei 44,6101° N und 110,4388° W. „Parcubacteria“ wurden zunächst über kurze 16S-rRNA-Sequenzen von weniger als 100 Nukleotiden beschrieben. Inzwischen wird vermutet, dass diese Gruppe bis zu 28 Phyla enthält und in vier größere Untergruppen „Parcubacteria 1“ bis „Parcubacteria 4“ gegliedert werden kann.

„Peregrinibacteria“ scheinen mit „Gracilibacteria“ eine CPR-Klade zu bilden, während „Saccharibacteria“ (TM7) eher mit „Berkelbacteria“ verwandt sein könnten. „Saccharibacteria“ waren die erste CPR-Gruppe, aus der Vertreter isoliert werden konnten. „Wirthbacteria“ stehen basal zur CPR, gelten aber nicht als Teil davon. Sie sind bislang nur durch Genomanalyse bekannt, besitzen geringe Größe, fehlende Atmungsketten, einen reduzierten Stoffwechsel sowie eine niedrige Nukleotid- und Aminosäuresynthese; diese Merkmale erschweren ihre Kultivierung.

Als weitere vorgeschlagene Großgruppen nennt der Artikel „Planctobacteria“ beziehungsweise PVC mit „Chlamydiae“, „Lentisphaerae“, „Omnitrophica“, „Planctomycetes“, „Poribacteria“ und „Verrucomicrobia“ sowie „Sphingobacteria“ beziehungsweise FCB mit unter anderem „Bacteroidetes“, „Chlorobi“, „Fibrobacteres“, „Gemmatimonadetes“ und „Calditrichaeota“. Das vorgeschlagene Superphylum „Terrabacteria“ umfasst „Actinobacteria“, „Armatimonadetes“, „Cyanobacteria“, „Deinococcus–Thermus“, „Chloroflexi“ und „Firmicutes“. Mehrere Kandidaten- und akzeptierte Phyla werden als mögliche „kryptische Superphyla“ betrachtet, weil Regeln zur Definition von Phyla und Superphyla fehlen oder frühere Sequenzdaten zu wenig vielfältig waren.