Schlangen

Grundlagen und Verbreitung

Schlangen (Serpentes) sind eine Unterordnung der Schuppenkriechtiere (Squamata). Sie stammen von echsenartigen Vorfahren ab; ihr Körper ist stark verlängert und die Gliedmaßen sind fast vollständig zurückgebildet. Heute sind über 4000 Arten beschrieben. Schlangen leben weltweit in fast allen Lebensräumen, fehlen aber in Arktis, Antarktis, Permafrostgebieten und auf einigen Inseln. Ihre Verbreitung reicht ungefähr von 66° nördlicher bis 44° südlicher Breite. Die Kreuzotter (Vipera berus) lebt noch im nördlichen Fennoskandinavien, Cenicienta (Bothrops ammodytoides) in Patagonien.

Sie besiedeln unterirdische, bodenbewohnende, baumbewohnende sowie Süß- und Salzwasserlebensräume. Besonders viele, oft endemische Arten kommen in den Tropen vor; auch Wüsten und Hochgebirge werden bewohnt. Schlangen leben meist allein. Sie treffen sich vor allem zur Paarung, an Orten mit viel Beute, an begrenzten Eiablageplätzen oder in Überwinterungsgesellschaften. Viele Arten sind standorttreu, andere wandern saisonal oder bei hoher Populationsdichte ab.

2010 wurde bei 11 von 17 untersuchten Populationen in Großbritannien, Frankreich, Italien, Nigeria und Australien ein starker Rückgang festgestellt. Als mögliche, komplexe Ursachen gelten verschlechterte Lebensräume und geringere Beuteverfügbarkeit; weil selbst Schutzgebiete betroffen waren und eine Korrelation mit Klimadaten bestand, könnte auch die globale Erwärmung eine Ursache sein.

Körperbau, Haut und Zähne

Schlangen haben meist einen abgeflachten Bauch; der Körperquerschnitt kann rund, oval oder dreieckig sein. Ausgewachsene Arten reichen von 10 Zentimetern bei Tetracheilostoma carlae bis fast 7 Metern beim Netzpython (Python reticulatus). Reste des Beckengürtels und kurze Aftersporne kommen bei evolutionär ursprünglichen Formen vor. Gegenüber Schleichen erkennt man Schlangen unter anderem daran, dass sie nur eine Reihe Bauchschuppen besitzen, keine Augenlider haben und mit geschlossenem Maul züngeln können: Eine Kerbe am Rostralschild macht dies möglich.

Die Haut besteht aus Epidermis, Dermis und Subdermis. Die keratinhaltige Epidermis bildet die schützende Hornschicht aus Schuppen. In der Dermis liegen Nervenenden, Blutgefäße und Pigmentzellen; die Subdermis speichert Fettreserven. Kopfschilde können zur Bestimmung dienen, während Rücken- und Seitenschuppen meist in Längsreihen liegen. Die durchsichtige Augenschuppe schützt das Auge. Da Schlangen lebenslang wachsen, häuten sie sich regelmäßig vollständig. Die abgestreifte Haut heißt Exuvie oder „Natternhemd“.

Der bewegliche Schädel und freie Rippen ermöglichen das Verschlingen großer Beute. Kiefer- und Gaumenknochen sind durch Bänder verbunden. Es gibt rund 200 bis maximal 435 Wirbel. Zähne dienen nicht zum Kauen, sondern zum Festhalten oder zur Giftinjektion, sind nach hinten gerichtet und werden ersetzt. Aglyphe Schlangen haben keine Giftzähne. Proteroglyphen besitzen vordere gefurchte Giftzähne, Opisthoglyphen hintere gefurchte Giftzähne. Solenoglyphe Vipern und Grubenottern haben 3 bis 5 Zentimeter lange, vorn einklappbare Röhrenzähne, die beim Biss etwa 90° nach vorn klappen.

Sinne, Organe und Temperatur

Mit der gespaltenen Zunge nehmen Schlangen nichtflüchtige Duftstoffe auf. Die Zungenspitzen führen sie zum Jacobson-Organ am Gaumen. Dieser nasovomerale Sinn hilft, Pheromon- und Beutespuren zu verfolgen und räumliche Duftunterschiede wahrzunehmen. Einige Arten erkennen Infrarotstrahlung: Grubenottern registrieren mit dem Grubenorgan zwischen Auge und Nasenloch Temperaturunterschiede bis 0,003 °C, Riesenschlangen mit Labialgruben bis 0,026 °C. Das dient dem Auffinden endothermer, also gleichwarmer Beute.

Die Sehfähigkeit ist je nach Art verschieden. Augen mit Stäbchen unterscheiden nur Helligkeit, Augen mit Zapfen können Farben wahrnehmen; manche Arten besitzen beides. Luftschall hören Schlangen schlecht bis gar nicht, doch das Innenohr registriert Bodenvibrationen, wenn der Kopf aufliegt. Die flexible Verbindung beider Unterkieferhälften ermöglicht dabei auch Richtungswahrnehmung.

Viele Organe sind langgestreckt. Der linke Lungenflügel ist außer bei Boidae und Xenopeltidae meist verkümmert; die rechte Lunge kann bis zu zwei Drittel der Körperlänge reichen. Eine Tracheallunge kann beim Verschlingen großer Beute oder bei längeren Tauchgängen Sauerstoff liefern. Das einkammerige Herz liegt je nach Lebensraum unterschiedlich: nahe am Kopf bei Baumschlangen, etwa im ersten Körperdrittel bei Bodenschlangen und ungefähr in der Körpermitte bei Seeschlangen.

Schlangen sind ektotherm: Sie erzeugen keine konstante Körpertemperatur durch Stoffwechselwärme und benötigen äußere Wärme. Bei 1 bis 9 °C werden fast alle Arten bewegungsunfähig; unter 10 °C findet keine Verdauung statt. Sie wärmen sich durch Sonnenbaden oder warme Steine und kühlen im Schatten, im Wasser oder durch Eingraben. Kleine Arten fressen je nach Mahlzeit nur alle 2 bis 10 Tage, große alle 4 bis 10 Wochen. Seeschlangen sind an warme Regionen gebunden, weil ihre Thermoregulation im Wasser begrenzt ist.

Fortpflanzung und Rhythmen

Die Paarungszeit hängt von Klima und Temperatur ab. Männchen folgen Pheromonspuren der Weibchen mit dem Jacobson-Organ. Bei einem Kommentkampf, besonders bei Vipern, versuchen rivalisierende Männchen ohne Beißattacken, einander zu Boden zu drücken. Das Männchen führt einen von zwei Hemipenes, den paarigen Begattungsorganen, in die Kloake des Weibchens ein. Die Paarung dauert von zehn Minuten bis zu zwei Tagen; bei Strumpfbandnattern können „Paarungsknäuel“ entstehen.

Etwa 70 % der Arten sind ovipar und legen Eier, etwa ein Drittel ist ovovivipar. Die Embryonalentwicklung dauert zwei bis fünf Monate; die Bruttemperatur liegt allgemein bei 25 bis 30 °C. Ovipare Arten legen Eier an warme, feuchte und geschützte Plätze. Manche Pythons wärmen das Gelege durch Muskelkontraktionen, die Brillenschlange (Naja naja) verteidigt es. Ovovivipare Jungtiere werden in einer durchsichtigen Hülle geboren und können deshalb auch kältere Regionen besiedeln. Gelege oder Würfe umfassen 2 bis 60, im Durchschnitt 5 bis 20 Nachkommen. Für einige Arten ist obligate oder fakultative Parthenogenese nachgewiesen.

Jungtiere sehen den Erwachsenen bereits ähnlich; junge Giftschlangen besitzen einen funktionsfähigen Giftapparat. Wahrscheinlich erreichen höchstens 10 bis 15 % der Nachkommen das Erwachsenenalter. In gemäßigten Gebieten folgt auf die warme Aktivitätszeit eine Kältestarre in frostfreien Verstecken. Der Stoffwechsel ist dann stark reduziert; auch Darm, Lungen, Herz und Nieren können kleiner werden. Aktivitäts- und Sexualzyklen richten sich je nach Klima nach Temperatur oder Feuchtigkeit und können von wenigen Monaten bis zu zwei Jahren dauern.

Ernährung, Jagd und Schutz

Alle Schlangen sind Raubtiere. Kleine Arten fressen vor allem Insekten, mittelgroße unter anderem Nagetiere, Frösche, Eidechsen, Vögel, Eier oder Fische; große Schlangen können Beute von kaninchengroßen Säugern bis zu Rehen oder Wildschweinen fressen. Jung- und Alttiere nutzen oft unterschiedliche Beute und konkurrieren dadurch weniger. Spezialisten sind Dickkopfnattern (Dipsas), die nur Schnecken fressen, und Eierschlangen (Dasypeltis und Elachistodon), die nur Vogeleier fressen. Riesenschlangen sind eher Opportunisten. Vipern können Beute bis etwa 36 %, andere Schlangen bis etwa 18 % ihrer eigenen Masse verschlingen.

Lauerjäger, etwa viele Vipern, stoßen mit bis zu 10 Metern pro Sekunde zu. Giftschlangen lassen die gebissene Beute meist los und verfolgen ihre Duftspur; ungiftige Würgeschlangen halten sie umschlungen, bis ihr Herz stillsteht. Viele Nattern erjagen ihre Beute aktiv. Beute wird stets im Ganzen verschlungen, behaarte Tiere und Vögel normalerweise mit dem Kopf voran. Die abwechselnd bewegten Kieferbögen transportieren sie in den Schlund.

Giftschlangen verwenden Gift vor allem zur Jagd, aber auch zur Verteidigung. Schlangengifte sind Proteingemische und können als Neurotoxine, Hämotoxine, Cardiotoxine, Koagulanzien oder an Geweben wirken. Etwa 600 Arten sind giftig, rund 50 davon potenziell tödlich für Menschen. Eine Schätzung aus 2008 nennt weltweit 21.000 bis 94.000 Todesfälle jährlich; sichere Zahlen gibt es nicht. Gifte und daraus abgeleitete Produkte werden medizinisch sowie zur Herstellung von Gegengiften genutzt.

Bei Gefahr drohen Schlangen durch Aufrichten, Zischen, Rasseln oder Scheinbisse. Zur Verteidigung können sie beißen, Gift spritzen, fliehen, sich tarnen, Mimikry nutzen, sich totstellen oder stinkende Sekrete abgeben. Schlangen werden selbst von Säugetieren, Vögeln, Reptilien, Fischen, anderen Schlangen und großen Wirbellosen gefressen. Krankheiten treten besonders bei ungünstigem Mikroklima auf, etwa Lungenentzündung, Stomatitis und Parasitenbefall. Ophidiomyces ophiodiicola verursacht Hautmykosen; 2017 wurde er auch bei freilebenden Schlangen in Europa nachgewiesen.

Evolution und Einordnung

Die ältesten genannten Schlangenfossilien stammen aus Mitteljura, Oberjura und Unterkreide. Eophis underwoodi aus dem Bathonium lebte vor etwa 167 Millionen Jahren; Portugalophis lignites und Diablophis gilmorei stammen aus dem Kimmeridgium vor 157 bis 152 Millionen Jahren. Diese Formen hatten noch vier kleine Beine, teilweise aber bereits einen typischen Schlangenschädel. Fossilien aus der Oberkreide sind etwa 95 bis 100 Millionen Jahre alt und ähnelten heutigen Schlangen stärker. Bei Pachyrhachis problematicus ist strittig, ob es eine Schlange oder ein Waran mit reduzierten Extremitäten war.

Als Vorfahren werden wahrscheinlich frühe Waranartige (Varanomorpha) vermutet, unter anderem wegen ähnlichem Schädel, gespaltenen Zungen, Zahnwechsel, reduziertem linken Lungenflügel und Jacobson-Organ. Die heute bevorzugte Theorie geht von halbgrabenden und halbaquatilen Reptilien im Schlamm aus. Die Extremitätenreduktion wird als Anpassung an diese Lebensweise erklärt.

Die Stellung innerhalb der Schuppenkriechtiere ist nicht vollständig geklärt. Schlangen gelten jedoch als natürliche, monophyletische Gruppe; die klassische Gruppe „Echsen“ ist gegenüber den Schlangen paraphyletisch. Heutige Schlangen zerfallen in Blindschlangenartige (Scolecophidia) und echte Schlangen (Alethinophidia). Die Zahl der Arten wird im Text auch mit etwa 3.000 angegeben, obwohl eingangs über 4000 beschriebene Arten genannt werden; sie schwankt durch unterschiedliche Artabgrenzungen, Revisionen und Neuentdeckungen.