Zapfen (Auge)

Funktion und Farbsehen

Zapfen sind lichtempfindliche Fotorezeptoren in der Netzhaut von Wirbeltieren. Zusammen mit den Stäbchen ermöglichen sie das Sehen. Als spezialisierte Nervenzellen dienen Zapfen dem photopischen Sehen, also dem Sehen bei ausreichendem Tageslicht, und sind für die Farbwahrnehmung notwendig. Sie sind weniger lichtempfindlich als Stäbchen und werden daher erst bei stärkerer Beleuchtung aktiv.

Farben entstehen dadurch, dass Zapfentypen mit unterschiedlicher spektraler Empfindlichkeit unterschiedlich stark aktiviert werden. Werden alle Zapfentypen ungefähr gleich stark gereizt, entsteht ein Eindruck von Grau bis Weiß. Bei zu starker Beleuchtung werden Zapfen gesättigt; dies verursacht Blendung.

Bei abnehmendem Licht werden Zapfen nicht mehr ausreichend gereizt, sodass Farben beispielsweise in der Abenddämmerung verschwinden. In dunkler Nacht übernehmen die wesentlich lichtempfindlicheren Stäbchen das skotopische Sehen. Da der Mensch nur einen Stäbchentyp besitzt, vermitteln Stäbchen keinen Farbeindruck.

Zapfentypen bei Menschen und Tieren

Der Mensch besitzt meist drei Zapfentypen und sieht daher trichromatisch. Ihre Absorptionsmaxima liegen bei etwa 420 nm, 535 nm und 563 nm. Fehlt eine oder fehlen mehrere Zapfenarten, liegt Farbenblindheit vor.

• S-Zapfen (Short wavelength receptor oder K-Zapfen) sind Blaurezeptoren. Ihr Absorptionsmaximum liegt bei etwa 420 nm, also im blauvioletten Bereich. Fehlen sie, entsteht Tritanopie.
• M-Zapfen (Medium wavelength receptor) sind Grünrezeptoren. Ihr Absorptionsmaximum liegt bei ungefähr 534 nm, im Smaragdgrün. Sie decken einen Bereich zwischen blauem und orangem Licht ab. Fehlen sie, entsteht Deuteranopie.
• L-Zapfen (Long wavelength receptor) werden als Rotrezeptoren bezeichnet, obwohl ihr Absorptionsmaximum bei ungefähr 563 nm, also Gelbgrün, liegt. Sie übernehmen die Hauptleistung bei der Wahrnehmung roten Lichts. Fehlen sie, entsteht Protanopie.

Die Opsin-Gene der L- und M-Zapfen liegen auf dem X-Chromosom hintereinander. Der M-Zapfen ist genetisch eng mit dem L-Zapfen verwandt und entstand vermutlich vor wenigen Millionen Jahren durch Genduplikation aus diesem. Der S-Zapfen ist dagegen genetisch eng mit UV-Zapfen anderer Wirbeltiere verwandt.

Wirbeltiere können unterschiedlich viele Zapfentypen besitzen. Mindestens zwei nachtaktive Primatenarten haben keine funktionstüchtigen Zapfen und sehen nur hell-dunkel. Robben und die meisten Wale haben einen Zapfentyp und sind Monochromaten. Die meisten Säugetiere, etwa Katzen und Hunde, besitzen zwei Zapfentypen und sehen dichromatisch; bei ihnen fehlt der M-Zapfen, vergleichbar mit Rot-Grün-Blindheit. Menschen, Altweltaffen und Neuweltaffen besitzen in der Regel drei Typen.

Viele Vögel, Insekten und Springspinnen sehen tetrachromatisch, also mit vier Zapfentypen. Der als ursprünglich vermutete Bauplan der Wirbeltiere umfasst UV-, S-, M- und L-Zapfen; die Maxima liegen jeweils etwa 90 bis 100 nm auseinander. Etwa zwölf Prozent aller europäischen Frauen besitzen einen zusätzlichen anormalen L- oder M-Zapfen, können ihn aber nur selten für eine genauere Farbunterscheidung nutzen. Der Fangschreckenkrebs Neogondodactylus oerstedii besitzt zwölf Rezeptortypen: acht im sichtbaren und vier im UV-Bereich.

Absorption und Verteilung in der Netzhaut

Die spektrale Absorptionskurve beschreibt, wie stark ein Zapfentyp auf verschiedene Wellenlängen reagiert. Sie hängt vom Opsin des Sehpigments Iodopsin ab. Aus den Empfindlichkeitskurven der Rezeptoren ergibt sich die spektrale Hellempfindlichkeitskurve des Tagsehens, die V(λ)-Kurve. Ihr Maximum liegt bei 555 nm und damit bei mittelgrünem monochromatischem Licht. Dieser Wert dient auch zur Definition der Candela und abgeleiteter Einheiten wie Lux. Das Maximum der Stäbchen für das Nachtsehen liegt dagegen bei 498 nm, also bei Cyan.

In der Netzhaut des Menschen befinden sich etwa 6 Millionen Zapfen und ungefähr 120 Millionen Stäbchen. Rund zehn Prozent aller Zapfen sind blauempfindliche S-Zapfen. Die Zahl von L- und M-Zapfen unterscheidet sich dagegen deutlich zwischen Menschen: Studien ergaben Verhältnisse von L- zu M-Zapfen zwischen 1:2 und 16:1.

Die größte Zapfendichte liegt in der Fovea centralis, der Sehgrube und dem Bereich des schärfsten Sehens. Zur Netzhautperipherie nimmt sie stark ab. In der Fovea gibt es keine Stäbchen; im zentralen Bereich der Foveola kommen nur L- und M-Zapfen vor. Im Gelben Fleck um die Fovea liegen zusätzlich Stäbchen. Deren Dichte nimmt von der Parafovea zur Perifovea stark zu und bleibt auch weiter außen deutlich höher als die Zapfendichte.

Aufbau der Zapfenzelle und Signalübertragung

Zapfen und Stäbchen sind ähnlich aufgebaut. Sie besitzen einen Zellkörper mit Zellkern, einen kurzen Fortsatz mit Synapsen sowie einen spezialisierten Fortsatz aus innerem und äußerem Segment. Das Außensegment enthält die Sehpigmente und ist bei Zapfen kürzer, aber breiter als bei Stäbchen. Es ist über ein Verbindungszilium mit dem stoffwechselaktiven Innensegment verbunden. Dieses enthält ein mitochondrienreiches Ellipsoid und ein Myoid mit endoplasmatischem Retikulum; dort findet unter anderem Proteinbiosynthese statt.

Im Außensegment erfolgt die Phototransduktion, also die Umwandlung eines Lichtsignals in neuronale Information. Das Zapfenpigment Iodopsin besteht aus Opsin und Retinal und liegt in Membraneinfaltungen. An den Synapsen nutzen Photorezeptoren Ribbon-Synapsen: An ihrer band- oder plattenartigen Struktur sind viele synaptische Vesikel gekoppelt, sodass besonders viele Vesikel pro Zeit ausgeschüttet werden können.

Im Dunkeln gibt ein Zapfen fortwährend den Neurotransmitter Glutamat ab. Trifft Licht auf ihn, schließen sich über eine Signalkaskade Natrium-Ionenkanäle. Gleichzeitig verliert der Zapfen Kalium-Ionen. Dadurch hyperpolarisiert er, wird also innen negativer, und setzt weniger oder kein Glutamat frei.

ON-Bipolarzellen werden bei Licht erregt: Weniger Glutamat hebt ihre Hemmung auf, Kationenkanäle öffnen sich, und die Zelle depolarisiert. Sie besitzen dafür metabotrope Glutamatrezeptoren namens mGluR6. OFF-Bipolarzellen reagieren umgekehrt: Bei Licht hyperpolarisieren sie, bei Verdunkelung werden sie erregt. Sie besitzen ionotrope Glutamatrezeptoren. Die Trennung von ON- und OFF-Signalwegen bleibt bis zum Gehirn erhalten.

Farbensehen bei Primaten

Die drei unterschiedlichen, überlappenden Empfindlichkeiten der menschlichen Zapfen entstehen durch drei Opsintypen. Gemeinsam mit dem Nervensystem ermöglichen sie trichromatisches Farbensehen, also Farbsehen auf Grundlage der Kombination von drei Primärfarben. Menschen können dadurch rund zwei Millionen Farbnuancen unterscheiden.

Verbessertes Farbensehen entwickelte sich bei Primaten Asiens und Afrikas, den Altweltaffen einschließlich des Menschen, sowie teilweise bei südamerikanischen Neuweltaffen. Die Unterscheidung von Rot und Grün kann vorteilhaft sein, weil reife Früchte leichter im grünen Laub erkannt und junge, leichter verdauliche Blätter von älteren unterschieden werden können. Bei Altweltaffen ist eine Genduplizierung nachgewiesen, durch die sich das langwellige Sehpigment veränderte. Neben dem Blau-Pigment entstanden so ein rot- und ein grünsensitiver Sehfarbstoff und bei vielen Primaten drei Zapfentypen.

Nach den genannten Forschungen hängt die Entwicklung des Farbensehens eng mit einer Verringerung des Geruchssinnes zusammen: Primaten mit besserer Geruchswahrnehmung besitzen eine weniger gut ausgeprägte Fähigkeit zur Farbunterscheidung.