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Schildkröten
Schildkröten sind wechselwarme, eierlegende Kriechtiere. Phylogenetisch stehen sie basalen Diapsiden wie Odontochelys semitestacea und Sinosaurosphargis …
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Überblick, Verbreitung und Vielfalt
Schildkröten sind eine Ordnung der Sauropsida. Ihr wissenschaftlicher Name lautet Testudinata; Testudines bezeichnet die Kronengruppe. In der klassischen Systematik werden sie zu den Reptilien gezählt. Sie erschienen erstmals vor mehr als 220 Millionen Jahren im Karnium der Obertrias und gehören damit zu einer sehr alten Wirbeltiergruppe. Schildkröten sind wechselwarm, legen Eier und besitzen als auffälligstes Merkmal einen Panzer. Heute unterscheidet man 360 Arten mit über 200 Unterarten.
Schildkröten haben sich an sehr unterschiedliche Lebensräume angepasst. Mit Ausnahme der Polargebiete und Hochgebirge besiedeln sie alle Kontinente und Ozeane. Sie leben unter anderem in tropischen Wäldern, Sümpfen, Wüsten, Halbwüsten, Seen, Tümpeln, Flüssen, Brackwassergebieten und Meeren. Dazu gehören mediterrane Landschildkröten, Wüsten- und Gopherschildkröten, zahlreiche kleinere Wasserschildkröten, große Flussschildkröten, Insel-Riesenschildkröten, Weichschildkröten und Meeresschildkröten.
In Europa gibt es neben den Meeresschildkröten neun einheimische Arten: vier Land- und fünf Wasserschildkrötenarten. In Deutschland, Österreich und der Schweiz ist nur die Nominatform der Europäischen Sumpfschildkröte, Emys orbicularis orbicularis, heimisch.
In deutschen Süßgewässern wurden außerdem 14 gebietsfremde Wasserschildkrötenarten nachgewiesen. Rund 70 Prozent der Beobachtungen entfielen auf die Nordamerikanische Buchstaben-Schmuckschildkröte Trachemys scripta, nämlich 1237 von 1770 Nachweisen. Trachemys scripta, Pseudemys concinna und Graptemys pseudogeographica gelten in Deutschland als etabliert, weil sie sich im Freiland vermehren. Hauptursache ist das illegale Aussetzen ehemaliger Heimtiere, besonders in städtischen Gewässern. Der Import der Rotwangen-Schmuckschildkröte Trachemys scripta elegans wurde in der EU 1997 verboten; 2016 kam Trachemys scripta auf die EU-Liste invasiver gebietsfremder Arten. Eingeschleppte Schildkröten können heimische Arten fressen oder Krankheitserreger und Parasiten übertragen. Der Klimawandel könnte weiteren Arten die Fortpflanzung in Deutschland ermöglichen.
Panzer, Sinne und Fortbewegung
Der Panzer macht etwa 30 Prozent des Körpergewichts aus und umschließt außer dem Kopf alle wichtigen Körperregionen und Organe. Er besteht aus dem Rückenpanzer, dem Carapax, und dem Bauchpanzer, dem Plastron. Der Knochenpanzer ging entwicklungsgeschichtlich aus Wirbelbögen und Rippen hervor. Anders als bei anderen Wirbeltieren mit Schultergürtel liegt das Schulterblatt unter den Rippen. Weil der Panzer weitgehend starr ist, muss die Atmung durch Bewegungen der Gliedmaßen und kräftige Muskeln unterstützt werden.
Über dem Knochenpanzer liegt je nach Art eine lederartige Haut oder eine Schicht aus Hornschilden, den Scuta. Diese bestehen aus Keratin. Ihre Färbung ist meist an den Lebensraum angepasst. Bei einigen Wasserschildkröten werden die Hornschilde regelmäßig erneuert; bei anderen bilden sich Wachstumsringe und die Oberfläche nutzt sich durch Abrieb ab. Die Nähte der Hornschilde liegen versetzt zu den Verbindungen der Knochenplatten, wodurch der Panzer besonders stabil wird. Manche Arten besitzen Scharniere und können Teile des Panzers hochklappen, um seine Öffnungen zu verschließen. Da schon die ältesten bekannten Schildkrötenfossilien einen weit entwickelten Panzer besitzen, bleiben seine genauen Ursprünge teilweise ungeklärt.
Schildkröten sehen sehr gut und besitzen vier Typen von Farbrezeptoren; sie sind Tetrachromaten. Dadurch können sie auch Teile der nahen Infrarot- und Ultraviolettstrahlung wahrnehmen. Wasserschildkröten sehen dank einer angepassten Augenlinse auch unter Wasser scharf. Der Geruchssinn ist besonders gut entwickelt und hilft beim Auffinden von Nahrung, Eiablageplätzen und Geschlechtspartnern. Schildkröten besitzen Innen- und Mittelohr, aber kein Außenohr. Sie nehmen ungefähr Frequenzen von 100 bis 1000 Hz wahr, vor allem tiefe Vibrationen. Sie merken sich Futterquellen und Fluchtwege und haben einen guten Orientierungssinn. Auch Schmerz-, Temperatur- und Gleichgewichtssinn sind entwickelt.
Schildkröten sind meist leise. Beim schnellen Einziehen des Kopfes kann ausgepresste Luft einen fauchenden Zischlaut erzeugen. Bei der Paarung geben manche Landschildkröten piepsende oder keuchende Laute ab. Tiefe Töne dienen auch der Kommunikation: Muttertiere kommunizieren mit frisch Geschlüpften, und Embryonen stimmen möglicherweise ihr Schlüpfen akustisch aufeinander ab.
An Land und im Wasser bewegen sich Schildkröten grundsätzlich mit schlängelnden Bewegungen fort. Meeresschildkröten schlagen dagegen ihre zu Flossen umgebildeten Vordergliedmaßen auf und ab und können so schnell und energiesparend schwimmen. Schwimmhäute zeigen bei vielen Süß- und Brackwasserschildkröten die Bindung ans Wasser. Landschildkröten heißer Steppengebiete besitzen dagegen säulenförmige, durch kräftige Hornschuppen geschützte Beine.
Ernährung, Fortpflanzung, Größe und Alter
Heutige Schildkröten besitzen keine Zähne. Ihre Kieferleisten aus Hornsubstanz bilden einen kräftigen Schnabel. Sie kauen nicht, sondern verschlingen Nahrung ganz oder reißen Stücke ab, teilweise mithilfe der Vorderbeine. Die meisten Arten sind Allesfresser, wobei je nach Art pflanzliche oder tierische Nahrung überwiegt. Das Spektrum reicht von Kräutern, Blüten, Früchten, Wasserpflanzen und Algen bis zu Insekten, Würmern, Schnecken, Fischen, Krabben, Quallen und Aas. Calciumreiche Nahrung ist für das große Knochenskelett und hartschalige Eier wichtig. Manche Arten sind spezialisiert: Lederschildkröten fressen vor allem Quallen; die Geierschildkröte lockt Fische mit einem wurmförmigen Zungenfortsatz an; die Fransenschildkröte saugt Beute durch plötzliches Öffnen ihres Mauls ein.
Bei geschlechtsreifen Männchen liegt die Kloake meist weiter zum Schwanzende. Ihr Schwanz ist gewöhnlich länger und am Ansatz breiter. Häufig sind Männchen kleiner und besitzen einen stärker nach innen gewölbten Bauchpanzer. Weitere Merkmale unterscheiden sich je nach Art und entstehen erst vor der Geschlechtsreife.
Der Paarung geht meist eine Balz voraus. Weibchen können Samen speichern und dadurch mehrere Jahre befruchtungsfähig bleiben. Alle Arten legen ihre Eier an Land ab. Das Weibchen gräbt meist mit den Hinterbeinen eine Grube, legt die Eier hinein und verschließt sie. Fast immer übernimmt anschließend die Sonnenwärme das Ausbrüten. Nur wenige Arten bewachen zeitweise ihr Nest. Die Eier können eine harte Kalkschale oder eine lederartige Hülle besitzen. Nach Beginn der Embryonalentwicklung dürfen sie nicht gedreht werden, weil ihnen die Hagelschnüre der Vogeleier fehlen und der Keimling sonst stirbt.
Die Gelegegröße reicht von einem Ei bei Homopus signatus bis zu 200 Eiern bei Meeresschildkröten. Bei einigen Arten bestimmt die Bruttemperatur das Geschlecht. Die Inkubation dauert je nach Art etwa 50 bis 250 Tage. Nach dem Schlüpfen bleiben Jungtiere teilweise bis zur Aufnahme des Dottersacks in der Nesthöhle. Eine Aufzucht durch das Muttertier findet nicht statt. Bis zur Geschlechtsreife vergehen mehrere Jahre; der Zeitpunkt hängt auch von der Ernährung ab.
Die meisten Arten erreichen 10 bis 50 Zentimeter. Riesenschildkröten können Panzerlängen von über einem Meter erreichen. Die größte heute lebende Art ist die Lederschildkröte Dermochelys coriacea mit bis zu 250 Zentimetern Panzerlänge und 900 Kilogramm Gewicht. Die kleinsten sind die Männchen der Gesägten Flachschildkröte Homopus signatus mit durchschnittlich etwa 7,5 Zentimetern und 70 Gramm. Gemessen wird die Rückenpanzerlänge gerade entlang der Längsachse, ohne Kopf, Beine und Schwanz.
Schildkröten können sehr alt werden, doch Angaben zu Rekordaltern sind teilweise unsicher. Harriet wurde mindestens 176 Jahre, Timothy 160 Jahre alt. Für Adwaita werden 256 Jahre genannt. Meeresschildkröten leben wahrscheinlich 75 Jahre oder länger, Amerikanische Dosenschildkröten sollen weit über 100 Jahre erreichen. Die durchschnittliche Lebenserwartung in freier Natur ist jedoch oft wesentlich niedriger; bei der Griechischen Landschildkröte beträgt sie ab der Geschlechtsreife etwa zehn Jahre.
Systematik und Entwicklung
Die Stellung der Schildkröten innerhalb der Reptilien wird kontrovers diskutiert. Weil ihr Schädel keine Schläfenfenster besitzt, wurden sie traditionell den Anapsida zugeordnet. Andere Forschende nehmen an, dass diese Öffnungen im Lauf der Evolution sekundär verloren gingen und Schildkröten zu den Diapsida gehören. Innerhalb dieser Hypothese ist umstritten, ob sie näher mit den Archosauria – Krokodilen, Dinosauriern und Vögeln – oder mit den Lepidosauria – Echsen und Schlangen – verwandt sind.
Fossilien stützen eine Zugehörigkeit zu den Diapsida. Die 2008 beschriebene, ungefähr 40 Zentimeter lange Odontochelys semitestacea lebte im Meer, besaß Zähne sowie einen Bauchpanzer, aber noch keinen Rückenpanzer. Pappochelys rosinae, 2015 als ursprünglicher Verwandter beschrieben, hatte einen vollständig diapsiden Schädel. Das Fossil zeigt außerdem, dass der Rückenpanzer aus verbreiterten Rippen und der Bauchpanzer aus verschmolzenen Gastralia, den sogenannten Bauchrippen, entstand.
Die lebenden Schildkröten gliedern sich in zwei Unterordnungen. Halsberger-Schildkröten, Cryptodira, entwickelten sich seit dem Jura vor etwa 180 Millionen Jahren. Durch besondere Halswirbel können sie den Hals S-förmig biegen und den Kopf in den Panzer zurückziehen. Zu ihnen zählen unter anderem Meeres-, Leder-, Alligator-, Schlamm-, Sumpf-, Land- und Weichschildkröten.
Halswender-Schildkröten, Pleurodira, erschienen erst in der Kreide. Sie ziehen den Kopf nicht gerade in den Panzer ein, sondern legen den Hals durch eine waagerechte S-Bewegung seitlich darunter. Zu ihnen gehören drei heute lebende Familien: Schlangenhalsschildkröten, Pelomedusenschildkröten und Podocnemididae. Stammbäume nach Körpermerkmalen und molekularbiologischen Daten unterscheiden sich noch deutlich; fossile Gruppen können naturgemäß nicht in rein molekularbiologische Untersuchungen einbezogen werden.
Gefährdung und Schutz
Viele Schildkrötenarten sind durch menschliche Nutzung, langsame Fortpflanzung und den Verlust ihrer Lebensräume akut gefährdet. Eier, Jungtiere und erwachsene Tiere werden als Nahrung gesammelt oder gejagt. Die Europäische Sumpfschildkröte wurde im deutschsprachigen Raum bis ins 19. Jahrhundert als Fastenspeise nahezu vollständig abgefischt. In Deutschland gilt sie heute als vom Aussterben bedroht. Auch Insel-Riesenschildkröten wurden durch Schiffsbesatzungen stark dezimiert; auf den Galápagosinseln wurden früher 500 bis 800 Tiere pro Schiffsladung mitgenommen.
Besonders groß ist die Nachfrage auf Lebensmittelmärkten in Südostasien. Nach einer Angabe von 2001 wurden jährlich etwa 10 Millionen Schildkröten nach Südchina importiert. Zuchtfarmen können den Bedarf nicht vollständig decken. Die gezielte Zucht exotisch aussehender Hybride erschwert zudem die Erhaltung reiner Arten und teilweise sogar ihre wissenschaftliche Einordnung.
Der Heimtierhandel führte ebenfalls zu starken Bestandsverlusten. Nach dem Zweiten Weltkrieg wurden jährlich bis zu 250.000 Landschildkröten, überwiegend aus Marokko, nach Großbritannien eingeführt; 80 Prozent starben bereits beim Transport oder im folgenden Jahr. Heute gibt es im deutschsprachigen Raum jedoch auch umfangreiche Nachzuchten. Schildpatt, die abgelöste Hornschicht besonders der Echten Karettschildkröte, wurde für Schmuck, Kämme und Einlegearbeiten verwendet. Trotz weltweiten Verbots trägt sein Wert von etwa 5000 Euro pro Kilogramm weiter zur Bedrohung bei.
Weitere Gefahren sind Landwirtschaft, Gifte, Straßen, Trockenlegung von Feuchtgebieten, Gewässerverschmutzung, Flussbegradigungen und die touristische Nutzung von Niststränden. Künstliches Licht kann frisch geschlüpfte Meeresschildkröten vom Meer weglocken. Tiere verfangen sich in Netzen, verschlucken Kunststoff oder werden von Schiffsschrauben verletzt. Am indischen Strand Orissa sollen in einer Brutsaison ungefähr 20.000 Tiere durch Schiffsschrauben getötet worden sein. Auch der Klimawandel bedroht Lebensräume und kann bei Arten mit temperaturabhängiger Geschlechtsbestimmung das Verhältnis der Geschlechter verändern.
Seit dem Inkrafttreten des Washingtoner Artenschutzabkommens CITES im Jahr 1975 werden Handel, Einfuhr und Ausfuhr geschützter Arten kontrolliert. Je nach Schutzstatus sind Vermarktungsgenehmigungen und eine individuelle Erkennung durch Mikrochips oder Fotos von Rücken- und Bauchpanzer erforderlich. Private Halter müssen unter anderem Kauf, Verkauf, Nachzucht und Tod geschützter Tiere melden.
Artenschutzprojekte schützen Lebensräume, züchten bedrohte Arten nach und setzen Jungtiere aus. An der Naturschutzstation Rhinluch in Brandenburg wird die Europäische Sumpfschildkröte erforscht, nachgezüchtet und wiederangesiedelt. Der Turtle Conservation Fund koordiniert Schutzvorhaben gegen die Schildkrötenkrise Südostasiens. In Costa Rica setzte Paso Pacifico künstliche Schildkröteneier mit Sendern ein, um Wege von Eierdiebinnen und -dieben sowie des illegalen Handels nachzuverfolgen.
Kulturelle Bedeutung und Krankheiten
Schildkröten spielen in vielen Mythen eine tragende Rolle. In asiatischen Schöpfungsvorstellungen trägt häufig eine kosmische Schildkröte die Erde oder den Weltenberg. In Indien verwandelt sich Vishnu in seiner zweiten Inkarnation in Kurma, die als Grundlage der Weltenachse dient. Ähnliche Vorstellungen gelangten mit dem Buddhismus nach Tibet, China und Zentralasien. Auch einige nordamerikanische Ursprungserzählungen lassen die Erde aus Schlamm auf dem Rücken einer Schildkröte entstehen. In Polynesien standen Meeresschildkröten teilweise mit Bestattungsriten und dem Übergang in die jenseitige Welt in Verbindung. In afrikanischen Märchen gelten sie häufig als besonders klug und besiegen stärkere oder schnellere Tiere durch List. Im antiken Griechenland war die Schildkröte unter anderem mit Aphrodite verbunden; Hermes soll aus ihrem Panzer die Leier geschaffen haben.
Zu den Erkrankungen und Verletzungen gehören Panzerbrüche durch Fressfeinde oder andere Gewalteinwirkungen. Bei einer Legenot bleibt ein Ei im Legedarm oder in der Kloake stecken. Die Hexamitiasis ist eine durch Flagellaten verursachte Erkrankung des Verdauungstrakts.
