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Generationswechsel
Als Generationswechsel bezeichnet man in der Biologie eine Form der Fortpflanzung, bei der die beiden Varianten der Fortpflanzung – die geschlechtliche und …
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Grundprinzip
Generationswechsel bezeichnet in der Biologie eine Fortpflanzungsweise, bei der sich geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung in verschiedenen Generationen abwechseln. Er kommt bei vielen Protisten, Rotalgen, Moosen, Farnen und Samenpflanzen sowie bei Nesseltieren und Tunicaten vor.
Der Vorteil liegt in der Kombination zweier Fortpflanzungsformen: Die ungeschlechtliche Generation kann ohne Sexualpartner viele Nachkommen erzeugen. Die geschlechtliche Generation sorgt durch die Durchmischung des Genpools für genetische Vielfalt.
Wichtige Formen
Generationen können sich in ihrer genetischen Ausstattung und in ihrem Aussehen unterscheiden. Genetisch geht es vor allem um den Ploidiegrad, also die Zahl der Chromosomensätze. Häufig ist ein Generationswechsel zweigliedrig, es gibt aber auch mehrgliedrige Formen.
Beim heterophasischen Generationswechsel wechseln sich haploide Generationen mit einfachem Chromosomensatz und diploide Generationen mit doppeltem Chromosomensatz ab. Der Übergang zur diploiden Phase geschieht durch Karyogamie, also die Vereinigung zweier Zellkerne unterschiedlicher Herkunft, meist nach der Verschmelzung zweier Gameten. Dieser Vorgang heißt Befruchtung. Der Übergang zurück zur haploiden Phase erfolgt durch Meiose oder Reduktionsteilung. Lebewesen mit solchem Wechsel heißen Diplohaplonten.
Beim homophasischen Generationswechsel gibt es keinen Wechsel des Ploidiegrads. Man unterscheidet haplohomophasisch, wenn alle Formen außer den Zygoten haploid sind, und diplohomophasisch, wenn alle Formen außer den Gameten diploid sind.
Unterscheiden sich die Generationen im äußeren Aussehen, spricht man von anisomorphem oder heteromorphem Generationswechsel. Sind sie äußerlich nicht unterscheidbar, heißt er isomorph. Heterogonie bedeutet, dass auf eine sexuelle Generation eine oder mehrere parthenogenetische Generationen folgen, also Fortpflanzung ohne Befruchtung.
Beispiele aus Pflanzen und Tieren
Farne zeigen einen heteromorphen und heterophasischen Generationswechsel. Die bekannte Farnpflanze bildet ungeschlechtlich Milliarden von Sporen, häufig an der Unterseite der Farnwedel. Aus ihnen entsteht ein nur wenige Millimeter großes Prothallium. Diese wenig auffällige Generation vermehrt sich geschlechtlich und erzeugt wieder die bekannte Farnpflanze.
Moose besitzen ebenfalls einen heteromorphen und heterophasischen Generationswechsel, aber mit anderer Gewichtung: Die bekannte Moospflanze bildet Gameten, also Geschlechtszellen. Die Sporen erzeugende Generation ist meist nur ein niedriger, haarförmiger Ständer mit Sporenkapsel, der auf der Moospflanze wächst.
Metagenese ist ein homophasischer Generationswechsel bei vielzelligen Tieren. Dabei folgt abwechselnd auf eine geschlechtliche Generation eine ungeschlechtliche und danach wieder eine geschlechtliche. Bei Quallen entstehen aus Geschlechtszellen Zygoten und daraus Planulalarven. Diese setzen sich am Boden fest, wachsen zu Polypen heran, und von ihnen schnüren sich wieder Quallen ab. Weitere Beispiele sind Bandwürmer und parasitische Trematoda wie der Kleine Leberegel und Schistosoma mansoni.
Bei Blattläusen kann sich bei günstiger Witterung im Frühjahr über mehrere Generationen hinweg eine parthenogenetische Vermehrung anschließen. Unter ungünstigeren Bedingungen entsteht wieder eine geflügelte, geschlechtlich fortpflanzende Generation, die auch der Verbreitung zu neuen Wirtspflanzen dient. Weitere Beispiele für Heterogonie sind Zwergfadenwürmer des Menschen, Wasserflöhe, Gallwespen und Gallmücken.
Bedeutung in der Pflanzenevolution
Die Stammesgeschichte der Pflanzen lässt sich gut verstehen, wenn man den Generationswechsel betrachtet. Beim Übergang von Süßwasser-Grünalgen zu Moosen und Farnen sowie später zu Ginkgopflanzen, Nadelholzgewächsen und Blütenpflanzen entwickelte sich der Lebenszyklus von einer ursprünglichen Dominanz des freilebend-haploiden Gametophyten zu einer Dominanz des freilebend-diploiden Sporophyten.
Alle sich sexuell fortpflanzenden Eukaryoten durchlaufen eine haploide und eine diploide Phase. Haploidie entsteht durch Meiose, Diploidie durch Befruchtung. Der evolutive Trend zu einem dominierenden diploiden Sporophyten ermöglichte Landpflanzen durch Meiose, inter- und intrachromosomale Rekombination und anschließende Befruchtung ein größeres Maß an genetischer Vielfalt.
Als engste heute noch lebende Verwandte der Urahnen aller Landpflanzen gelten aktuell die Armleuchteralgen, auch Charophyceae oder Charales genannt. Bei ihnen gibt es keinen Generationswechsel, denn sie sind mit Ausnahme der diploiden Zygote haploid. Alternativ wird die Landbesiedelung auch auf frühe Arten der Schmuckalgen aus der Gruppe der Streptophyta zurückgeführt.
Aus der Beobachtung, dass alle Prokaryoten haploid sind, wird abgeleitet, dass die frühesten Lebewesen haploid waren und Haploidie mehr als eine Milliarde Jahre die einzige Lebensform auf der Erde war. Haploidie kann nachteilig wirkende Mutationen rasch aus dem Genpool entfernen, weil sie nicht durch ein anderes Allel verdeckt werden. Diploidie kann dagegen rezessive Allele erhalten, die unter später veränderten Umweltbedingungen vorteilhaft sein könnten. Außerdem können vorhandene Allele schädliche Mutationen in einzelnen Zellen oder Zelllinien ausgleichen, was bei Landpflanzen wegen erhöhter Ultraviolettstrahlung besonders bedeutsam sein kann.
Moose und Farne
Bei Moosen bildet der haploide Gametophyt die auffällige Generation. In den männlichen Geschlechtsorganen, den Antheridien, entstehen begeißelte Spermatozoide. Sie müssen sich in tropfbar-flüssigem Wasser zu den Eizellen bewegen, die in den weiblichen Geschlechtsorganen, den Archegonien, festsitzen. Nach der Befruchtung folgt nicht sofort die Meiose, sondern ein diploides Sporogon entsteht, das Sporen hervorbringt. Diese diploide, auf der Mutterpflanze sitzende Generation heißt Sporophyt.
Der Sporophyt der Moose ist meist wesentlich kleiner als der Gametophyt. Moose sind Spezialisten für feuchte Standorte, weil der Gametophyt keinen Verdunstungsschutz in Form einer Cuticula besitzt. Nach Walter Zimmermann hat die Dominanz des Gametophyten den Moosen den Weg zu wirklich großwüchsigen Arten versperrt, weil ihre Spermatozoide nur in Bodennähe von einer Pflanze zur Nachbarpflanze gelangen können. Vermutet wird, dass Laubmoose vor dem Aufkommen der Gefäßpflanzen rund 100 Millionen Jahre die vorherrschende Vegetationsform an Land waren.
Bei Farnen benötigen die begeißelten Spermatozoide ebenfalls eine Flüssigkeit, um die weiblichen Geschlechtsorgane zu erreichen. Anders als bei Moosen ist aber der Sporophyt, also die Sporen produzierende Generation, zur vorherrschenden großen Pflanze geworden. Dadurch wurden große Wuchsformen möglich, bis hin zu 30 Meter hohen Baumfarnen. Der Gametophyt bleibt klein, erdverbunden und ähnelt bei vielen Farnarten einem Lebermoos.
Samenpflanzen
Ein wichtiger Schritt in der Evolution der Landpflanzen war, dass der Sexualakt unabhängig von freiem Wasser wurde. 1896 entdeckte ein japanischer Forscher, dass Ginkgo-Bäume begeißelte Geschlechtszellen entwickeln; kurz darauf wurde dies auch beim Japanischen Palmfarn Cycas revoluta nachgewiesen. Beide gelten deshalb als lebende Fossilien und als Belege für den Übergang von Spermienbefruchtung zur Samenbildung.
Der Ginkgo ist zweihäusig, es gibt also männliche und weibliche Individuen. Der Ginkgobaum entspricht im Generationswechsel dem Sporophyten. Die Sporen der weiblichen Pflanzen werden nicht mehr in die Luft freigesetzt, sondern bleiben im Sporangium; sie heißen Megasporen. Sie erhalten so viel Nahrung, dass sie später ohne selbständige Ernährung Geschlechtszellen entwickeln können. Die männlichen Sporen heißen Mikrosporen oder Pollen. Sie werden im Mikrosporangium durch erste mitotische Teilungen zum Mikrogametophyten und durch den Wind verbreitet.
Beim Ginkgo stellt der Sporophyt das nötige Wasser für die Fortbewegung der männlichen Geschlechtszellen an der Mikropyle der Samenanlage selbst bereit. Der Pollenschlauch dient hier vor allem als Haftorgan und ist ein Rudiment eines früher selbständig wachsenden Gametophyten. Insgesamt ist die Geschlechtsgeneration bei Ginkgo und allen Samenpflanzen extrem reduziert.
Bei den Bedecktsamern wurde der weibliche Gametophyt schließlich in den Mutter-Sporophyten einverleibt. Dadurch wurde die Befruchtung vollständig unabhängig von tropfbar-flüssigem Wasser. Dies gilt als wichtiger Grund dafür, dass Samenpflanzen heute die vorherrschende Lebensform unter den Landpflanzen sind. Bei Bedecktsamern sind die Samenanlagen in ein Fruchtblatt-Gehäuse eingeschlossen, das die Ernährung der keimenden Samen und ihre Verbreitung, zum Beispiel durch Tiere oder Wind, verbessert. Der Pollen landet auf der Narbe, einer besonderen Struktur des Fruchtblattes.
