Embryosack

Begriff und Bedeutung

Der Embryosack, auch Megagametophyt genannt, ist der weibliche Gametophyt in der Samenanlage der Samenpflanzen. Er enthält die Eizelle, also den weiblichen Gameten. Ein Gametophyt ist die Generation einer Pflanze, die Geschlechtszellen bildet.

Der Embryosack ist haploid: Seine Zellen besitzen einen einfachen Chromosomensatz. Das unterscheidet ihn von den übrigen Pflanzenteilen, die diploid sind und einen doppelten Chromosomensatz besitzen. Die Embryosackzelle, aus der der Embryosack entsteht, geht durch Meiose oder Reduktionsteilung hervor. Der männliche, ebenfalls haploide Gametophyt befindet sich im Pollenkorn.

Aufbau bei Bedecktsamern

In der Embryosackzelle erfolgen zunächst freie Kernteilungen durch Mitose, ohne dass sich die Zelle teilt. Erst später entstehen Zellmembranen und zum Teil dünne Zellwände.

Beim häufigsten Fall, der bei den meisten Bedecktsamern vorkommt, hat der vollständig entwickelte Embryosack sieben Zellen:

• Am einen Ende liegen die Eizelle und zwei Synergiden. Zusammen bilden sie den Eiapparat.
• Die große Zentralzelle nimmt den mittleren Bereich ein. Sie enthält zunächst zwei Zellkerne, die zu einem diploiden Kern verschmelzen.
• Am anderen Ende liegen drei Antipoden.

Die Eizelle wird fast vollständig von den Synergiden umgeben. Der gesamte Eiapparat ist – außer an seiner Verbindung zur Wand des Embryosacks – von der Zentralzelle umschlossen. Die umgebenden Integumente gehören nicht zum Embryosack.

Doppelte Befruchtung

Bei der Befruchtung bildet das Pollenkorn einen Pollenschlauch. Dieser dringt gewöhnlich durch die Mikropyle zum Eiapparat vor und gibt zwei Spermazellen, die männlichen Gameten, in eine Synergide ab.

Eine Spermazelle befruchtet die Eizelle. Es entsteht eine Zygote, aus der sich der diploide Embryo entwickelt. Die zweite Spermazelle befruchtet die diploide Zentralzelle. Daraus entsteht das triploide Endosperm, ein Nährgewebe. Diese doppelte Befruchtung ist eine Besonderheit der Bedecktsamer; bei anderen Lebewesen gibt es dazu keine Parallele.

Die Synergiden sind für die Befruchtung durch Pollenschlauch, die Siphonogamie, essenziell. Es wird angenommen, dass sie Stoffe ausscheiden, welche den Pollenschlauch chemisch anlocken; dies wird Chemotropismus genannt. Bei manchen Pflanzen, den Bleiwurzgewächsen, fehlen Synergiden. Dort übernimmt die Eizelle ihre Funktionen.

Entwicklung und Abweichungen

Normalerweise entstehen durch die vorangehende Meiose vier hintereinander liegende Tochterzellen. Drei davon gehen zugrunde; die verbleibende Zelle entwickelt sich als Embryosackzelle weiter. Bei manchen Bedecktsamern findet nach der zweiten meiotischen Kernteilung, der Meiose II, keine Zellteilung statt. Dann entstehen zwei Tochterzellen mit jeweils zwei Kernen. Eine vergeht, die andere wird zum Embryosack. Wenn auch nach der Meiose I keine Zellteilung erfolgt, entsteht ein vierkerniger Coenocyt, also eine vielkernige Zelle, der sich auf unterschiedliche Weise weiterentwickeln kann.

Bei Lilien vereinigen sich nach den beiden meiotischen Teilungen bei der ersten Mitose drei Kernteilungsspindeln. Dadurch entstehen zwei triploide Tochterkerne. Bei Nachtkerzen entwickelt sich nach der Meiose, anders als beim Normaltyp Polygonum, die oberste der vier Zellen weiter. Nach nur zwei Mitosen werden der Eiapparat und ein haploider Kern in der Zentralzelle angelegt; Antipoden fehlen.

Besonders unterschiedlich sind die Antipoden. Sie sterben häufig früh ab. In anderen Fällen haben sie einen regen Stoffwechsel und scheinen die Zentralzelle mit Nährstoffen zu versorgen. Bei Gräsern vermehren sie sich bis zu annähernd hundert Zellen.

Bei nacktsamigen Pflanzen, etwa Nadelbäumen, tropischen Palmfarnen und Ginkgo, ist der Embryosack viel größer und besteht aus zahlreichen Zellen. Das gilt als evolutionär ursprünglicher Zustand. Die kleinen, wenigzelligen Embryosäcke der Bedecktsamer sind das Ergebnis einer extremen Reduktion. Besonders weit reicht sie bei Nachtkerzengewächsen und Seerosenartigen: Dort fehlen Antipoden, und die Zentralzelle enthält nur einen haploiden Kern.