Staubblatt

Bedeutung und Grundaufbau

Das Staubblatt (Stamen; Plural: Stamina) ist das Mikrosporophyll, also das Pollen erzeugende Organ, der bedecktsamigen Pflanzen. Es kommt in zwittrigen Blüten oder rein männlichen Blüten vor. Alle Staubblätter einer Blüte zusammen heißen Androeceum. Ihre Zahl kann je nach Pflanzenart von einem bis etwa 4000 reichen: Die meisten Orchideen und die Zingiberaceae besitzen nur ein Staubblatt, die Marantaceae nur ein halbes fertiles Staubblatt. Sehr viele, nämlich 1500 oder mehr, haben unter anderem Adansonia digitata, Annona montana, der Souarinussbaum und Carnegiea gigantea, bei der es über 3400 sein können.

Ein Staubblatt besteht meist aus zwei Teilen:

• Der Staubfaden (Filament) trägt den Staubbeutel. Er setzt gewöhnlich am Blütenboden an, kann frei stehen, mit anderen Staubblättern oder mit der Blütenblatthülle verwachsen sein. Meist ist er schmal und fadenförmig, manchmal kurz und gedrungen; selten fehlt er vollständig.
• Der Staubbeutel (Anthere) produziert den Pollen. Meist besitzt er zwei Hälften, die Theken. Sie sind durch das Konnektiv verbunden, ein zentrales Gewebe mit Leitbündelanbindung. Jede Theka besteht normalerweise aus zwei verwachsenen Pollensäcken, auch Loculamente genannt. Ein Staubblatt besitzt daher normalerweise vier Pollensäcke.

Die Wand eines Pollensacks ist fast immer mehrschichtig. Sie umfasst die äußere Epidermis sowie je nach Pflanze eine äußere Wandschicht, das Exothecium, und eine innere Faserschicht, das Endothecium. Zum inneren Hohlraum, dem Archespor, grenzt das Tapetum. Diese bei Angiospermen vergängliche Gewebeschicht ernährt die entstehenden Pollen und gibt Sporopollenin ab, das für die Pollenwand wichtig ist.

Pollenfreisetzung und Bestäubung

Bei Reife öffnet sich die Anthere meist längs. Dabei bewirken unterschiedliche Spannungsverhältnisse beim Austrocknen von Faserschicht und Epidermis einen Kohäsionsmechanismus: Die Zellen reißen an einer meist präformierten Stelle auf, und der Pollen kann durch den entstandenen Riss austreten. Trockenes Wetter begünstigt deshalb die Pollenfreisetzung. Wind, Insekten und andere Überträger bringen den Pollen anschließend auf die Narbe, wodurch Bestäubung möglich wird.

Bei manchen Arten gibt es Heterantherie, also zwei verschiedene Antherenformen. Trophantheren oder Futterantheren liefern Pollen als Nahrung für Blütenbesucher. Gonantheren oder Befruchtungsantheren liefern dagegen Pollen für die Befruchtung. Pseudoantheren sind steril und locken Bestäuber an, ohne Nektar oder Pollen anzubieten. Pseudostaubblätter ahmen Staubblätter nach und können bei der sekundären Pollenpräsentation als Ersatz dienen.

Rückbildungen und besondere Funktionen

Ein Staminodium ist ein durch evolutionäre Rückbildung unfruchtbar gewordenes, steriles oder verkümmertes Staubblatt. Es bildet keine fruchtbaren Pollen und kann eine sterile Anthere, eine Antherode, tragen. Bei weiterer Rückbildung kann ein Staubblatt ganz fehlen. Eine im Artikel genannte Regressionsreihe bei Rachenblütlern lautet: Königskerzen (Verbascum) haben fünf Staubblätter, Braunwurzen (Scrophularia) vier Staubblätter und ein Staminodium, Fingerhüte (Digitalis) vier Staubblätter und Ehrenpreis (Veronica) zwei Staubblätter. Scrophularia und Veronica werden nach neueren molekularbiologischen Untersuchungen inzwischen zu den Wegerichgewächsen gezählt.

Pseudostaminodien sind staminodienähnliche Anhängsel zwischen Filamenten oder Strukturen, die etwa aus Petalen oder dem Blütenboden hervorgehen. Adynamandrie, At- oder Autatrygie bezeichnet die Funktionsunfähigkeit männlicher Blütenorgane oder die Unfruchtbarkeit mit eigenem Pollen. Heterodynamie oder Scheinzwitterigkeit meint scheinbar zwitterige Blüten mit ungleich entwickelten bis funktionslosen Staubbeuteln oder Narben.

Nektar- oder Honigblätter sind umgebildete Staub- oder Kronblätter, die Nektar erzeugen und Insekten anlocken. Bei Staubblättern können Nektarien an der Basis als Filament- oder Stamennektarien oder als Anhängsel vorkommen. Auch ganze Staminodien können als Staminodialnektarien dienen.

Weitere Umbildungen stehen oft mit besonderen Bestäubungsmechanismen in Verbindung. Bei vielen Salbei-Arten (Salvia) und Hemigenia eutaxioides bilden zwei von vier Staubblättern ein Gelenk, das Pollen gezielter auf dem Bestäuber platziert. Bei den Ingwergewächsen ist nur ein Staubblatt funktionsfähig; umgebildete Staminodien übernehmen die Aufgabe von Blütenblättern. Blattartige, häufig lebhaft gefärbte Anhängsel können eine Nebenkrone vortäuschen. Unterschiedlich lange Staubblätter verschiedener Blüten derselben Art gehören zur Heterostylie und erschweren oder verhindern Selbstbestäubung. Auffällig gefärbte Filamente können Bestäuber anlocken, beispielsweise bei Calliandra, Mimosen und Callistemon. Staubblätter können außerdem Nastien, also reizbedingte Bewegungen, ausführen: Berberis besitzt seismonastische, manche Opuntien-Arten thigmonastische Staubblätter.

Anordnung, Verwachsung und Längenverhältnisse

Staubblätter können über die Blütenhülle hinausragen (hervorgestreckt, exserted) oder in ihr eingeschlossen bleiben (included). Ihre Anzahl kann festgelegt sein, etwa monandrisch für ein, diandrisch für zwei oder dekandrisch für zehn Staubblätter. Viele Staubblätter heißen poly- oder multiandrisch, wenige oligandrisch; fehlen sie ganz, lautet die Bezeichnung anandrisch oder astemonous.

Die Staubfäden können frei oder verwachsen, gleich oder ungleich lang, unverzweigt oder verzweigt, faden-, zungen-, flach- oder blattförmig sein. Heterandrie bedeutet, dass Staubfäden in Länge und Form unterschiedlich sind; Heterantherie bezieht sich dagegen speziell auf Unterschiede der Antheren. Staubblätter können oberhalb des Fruchtknotens (epigyn), mittig (perigyn) oder unterhalb des Fruchtknotens (hypogyn) stehen.

Bei Verwachsungen heißen alle zu einer röhrenförmigen Gruppe vereinigten Staubfäden monadelphisch, zwei Gruppen diadelphisch und mehrere Gruppen polydelphisch. Sind Staubfäden und Antheren miteinander verschmolzen, spricht man von synandrisch; nur verwachsene Antheren heißen synantherisch. Eine Verbindung der Staubblätter mit dem Stempel kann ein Gynostemium oder Gynostegium bilden.

Staubblätter können an Kronblättern (epipetal), Kelchblättern (episepal) oder Tepalen der Blütenhülle (epiphil oder epitepal) angewachsen sein. In einem Staubblattkreis stehen haplostemone Staubblätter alternierend zu den Kronblättern, obhaplostemone dagegen den Kronblättern gegenüber. Diplostemone und obdiplostemone Blüten haben zwei Staubblattkreise und doppelt so viele Staubblätter wie Blütenblätter. Petalodie ist die Umwandlung von Staubgefäßanlagen in Kronblätter; dadurch entstehen gefüllte Blüten.

Besondere Längenverhältnisse heißen Dynamie. Bei Didynamie gibt es zwei Paare, ein langes und ein kurzes; bei Tetradynamie vier lange und zwei kurze Staubblätter. Tridynamisch bedeutet drei lange und drei kurze, pentadynamisch fünf lange und fünf kurze Staubblätter.

Formen von Konnektiv, Anthere und Öffnung

Das Konnektiv kann verzweigt, sehr klein oder fehlend, hufeisenförmig auseinandergezogen oder über die Anthere hinaus verlängert und gefiedert sein. Bei einer auseinandergezogenen, hufeisenförmigen Form kann ein Staubbeutel steril und der andere fruchtbar sein.

Antheren können rundlich, linear, länglich, gebogen, nieren- oder pfeilförmig, behaart, nackt, gelappt oder mit Anhängseln ausgebildet sein. Im Querschnitt kommen unter anderem elliptische, eiförmige, bogenförmige, rechteckige und trapezförmige Formen vor. Ihre Länge reicht von wenigen Zehntelmillimetern bis zu mehreren Zentimetern. Verschiedene Antherentypen in einer Blüte heißen Heter(o)antherie; gleichförmige Antheren Hom(o)antherie.

Die Öffnung der Staubbeutel heißt Dehiszenz. Sie kann längs, seitlich, nach innen zur Blütenmitte (introrse), nach außen zu den Kronblättern (extrorse), quer, klappenförmig, durch Poren oder unregelmäßig erfolgen. Bei poriziden Antheren liegen die Poren an Spitze oder Basis. Die Begriffe introrse, extrorse und latrorse beschreiben die tatsächliche Richtung der Pollenfreisetzung nicht immer eindeutig, weil Antherenquerschnitt und Biegung des Staubfadens die Öffnungsrichtung beeinflussen. Bei horizontalen Blüten oder poriziden Antheren können sich Pollensäcke auch nach oben, unten, basal oder apical öffnen.