Plastiden-DNA

Plastiden-DNA: Bedeutung und Grundaufbau

Plastiden-DNA, auch Chloroplasten-DNA genannt, wird als ctDNA, cpDNA oder ptDNA abgekürzt. Sie ist doppelsträngige DNA im Stroma, dem Innenraum von Chloroplasten beziehungsweise allgemein Plastiden. Das gesamte Erbgut eines Plastiden heißt Plastom. Mit wenigen Ausnahmen besitzen Chloroplasten und andere Plastiden eigene DNA.

Bei Chloroplastida, also Grünalgen und Landpflanzen, liegt das Plastom meist als ein großer DNA-Ring vor. Er ist gewöhnlich 120.000–170.000 bp (Basenpaare) lang, etwa 30 bis 60 µm lang und etwa 80 bis 130 MDa (Millionen Dalton) schwer. Es gibt jedoch Hinweise, dass Plastiden-DNA besonders bei Glaucophyten und Rotalgen oft linear statt ringförmig sein kann.

Vierteiliger Aufbau mit Wiederholungen

Das Genom der meisten photosynthetischen Organismen besitzt eine vierteilige Struktur. Zwei gegenläufige Kopien, englisch Inverted Repeats, trennen dabei einen langen Einzelkopie-Abschnitt (long single copy section, LSC) von einem kurzen Einzelkopie-Abschnitt (short single copy section, SSC).

Die Größe dieser Bereiche ist je nach Art unterschiedlich; die kopierten Abschnitte können sogar vollständig fehlen. Inverted Repeats sind 4 bis 25 kbp lang und enthalten jeweils vier bis über 150 Gene. Bei Pflanzen liegen sie eher am oberen Ende dieser Skala und sind jeweils 20 bis 25 kbp lang. Bei Landpflanzen sind sie stark konserviert, das heißt, sie verändern sich durch Mutationen nur wenig.

Ähnliche Wiederholungen kommen auch bei Cyanobakterien, Glaucophyten und Rotalgen vor. Dies deutet darauf hin, dass sie älter als die Chloroplasten sind. Einige Chloroplastenlinien haben diese Struktur später verloren oder wieder in direkte Wiederholungen umgewandelt. Inverted Repeats könnten das übrige Chloroplastengenom stabilisieren: Fehlen sie teilweise, treten DNA-Umordnungen häufiger auf.

Verpackung der DNA in Nucleoiden

Neue Chloroplasten können bis zu 100 DNA-Kopien enthalten; mit zunehmendem Alter sinkt ihre Zahl auf etwa 15 bis 20. Die DNA ist wie bei Prokaryoten in Nucleoiden verpackt. Ein Nucleoid ist ein Kernäquivalent: ein Bereich, in dem mehrere identische Chloroplasten-DNA-Ringe zusammengepackt sein können. Ein Chloroplast enthält mehrere solcher cp-Nucleoide.

Bei primitiven Rotalgen liegen die cp-Nucleoide im Zentrum des Chloroplasten. Bei grünen Pflanzen und Grünalgen sind sie dagegen im gesamten Stroma verteilt. Die DNA ist nicht mit echten Histonen verbunden. Stattdessen übernehmen histonähnliche Proteine die dichte Verpackung: HU bei Bakterien, Abf2 in Mitochondrien und HC in Chloroplasten von Rotalgen wie Cyanidioschyzon merolae. Diese histonähnlichen Proteine gelten als homolog und haben daher vermutlich einen gemeinsamen evolutionären Ursprung.

Reparatur und möglicher Verlust des Plastoms

Die Stabilität der Plastiden-DNA wird durch Reparaturmechanismen erhalten. Im Kleinen Blasenmützenmoos Physcomitrella patens wirkt das DNA-Mismatch-Reparaturprotein Msh1 mit den rekombinanten Reparaturproteinen RecA und RecG zusammen. In der Acker-Schmalwand Arabidopsis thaliana erhält RecA die Integrität der Chloroplasten-DNA wahrscheinlich durch rekombinante Reparatur von DNA-Schäden.

Nicht alle Plastiden besitzen dauerhaft ein eigenes Genom. 2014 wurde in der nicht photosynthetisch aktiven Grünalge Polytomella ein Plastid ohne Genom gefunden. Offenbar können Chloroplasten oder Plastiden ihr gesamtes Genom durch endosymbiotischen Gentransfer verlieren.