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Ethologie
Als Ethologie wird im deutschen Sprachraum traditionell die „klassische“ vergleichende Verhaltensforschung bezeichnet, die sich ab den 1930er-Jahren als …
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Einordnung und Bedeutung
Ethologie bezeichnet im deutschen Sprachraum traditionell die klassische vergleichende Verhaltensforschung. Sie etablierte sich ab den 1930er-Jahren als eigenständige Forschungsrichtung. Heute kann der Begriff auch allgemein für Verhaltensbiologie stehen. Als Teilgebiet der Zoologie untersucht die Ethologie das Verhalten von Tieren und ergänzt vergleichende Forschungen zu Morphologie, Anatomie und Physiologie. Zugleich ist sie eine Nachbardisziplin der Psychologie.
Im Mittelpunkt der klassischen Ethologie standen die angeborenen Grundlagen des Verhaltens, ihre Auslösung durch Umweltreize und ihre Bedeutung für die Evolution. Seit den frühen 1980er-Jahren wurde die Bezeichnung im deutschen Sprachraum zunehmend durch den neutraler empfundenen Begriff Verhaltensbiologie ersetzt. Außerhalb des deutschen Sprachraums bezeichnet ethology beziehungsweise die entsprechenden Übersetzungen dagegen weiterhin allgemein die Verhaltensbiologie.
Entstehung der klassischen Forschung
Die klassische ethologische Forschung ist besonders mit Oskar Heinroth, Erich von Holst, Konrad Lorenz, Günter Tembrock, Nikolaas Tinbergen und Irenäus Eibl-Eibesfeldt verbunden. Ein wichtiger Vorläufer war Jean-Henri Fabre, der den Instinkt bei Insekten untersuchte. Die Ethologen verbanden mehrere wissenschaftliche Ansätze: Elemente der naturwissenschaftlich orientierten Humanpsychologie Wilhelm Wundts, vergleichende Morphologie und Entwicklungsgeschichte, experimentelle Tierphysiologie sowie taxonomische Feldforschung.
Nach dem Ersten Weltkrieg entstand im deutschen Sprachraum eine eigenständige Forschungsrichtung. Anders als der Behaviorismus betonte sie das spontane Auftreten angeborenen Verhaltens aufgrund innerer, zentralnervöser Ursachen, die als Triebe bezeichnet wurden. Außerdem verglich sie das Verhalten verwandter Arten ähnlich wie Anatomen deren Körpermerkmale. 1937 erhielt die Richtung mit der Zeitschrift für Tierpsychologie ein eigenes Publikationsorgan. Nach dem Zweiten Weltkrieg setzte sich zunehmend die Bezeichnung Ethologie durch. Bis in die 1970er-Jahre wurden Ethologie, Instinktforschung und vergleichende Verhaltensforschung häufig als Synonyme verwendet. Die Zeitschrift für Tierpsychologie wurde 1986 in Ethology umbenannt.
Historische Grundlagen
Hermann Samuel Reimarus beschrieb 1760 in Allgemeine Betrachtungen über die Triebe der Thiere „Instincte, Triebe, Künste“, die Tieren „ohne und vor aller Erfahrung, gleich nach ihrer Geburt“ zur „Selbsterhaltung“ dienen. Charles Darwin erklärte rund hundert Jahre später, dass auch komplexe Verhaltensweisen nach denselben Gesetzmäßigkeiten wie anatomische Merkmale entstanden sein müssen: durch zufällige Variabilität und unterschiedliche Bedeutung im „Überlebenskampf“ ihrer Träger.
William James nahm 1890 an, dass der Mensch mehrere Dutzend Instinkte besitze. William McDougall schrieb dem Menschen 1908 zahlreiche „primäre Instinkte“ zu, darunter Flucht-, Ekel-, Neugier-, Aggressions-, Selbstbehauptungs-, Sexual-, Eltern- und Geselligkeitsinstinkt.
Bis ins frühe 20. Jahrhundert bestanden daneben vitalistische Vorstellungen. Sie erklärten die Zweckmäßigkeit angeborenen Verhaltens durch eine Lebenskraft, eine Naturkraft oder göttliche Lenkung. Dadurch wurde die naturwissenschaftliche Ursachenforschung behindert. Alfred Russel Wallace, neben Darwin ein Begründer der modernen Evolutionstheorie, hielt die Entstehung von Instinkten nicht für evolutionsbiologisch erklärbar.
Die Mechanisten deuteten Verhalten dagegen als passive Reaktion auf Außenreize und als Kette von Reflexen, die sogenannte Reflexkettentheorie. Sie beriefen sich vor allem auf Iwan Pawlow und schlossen innere Antriebe als wissenschaftlichen Untersuchungsgegenstand aus. Zu den Vertretern gehörten außerdem John B. Watson und B. F. Skinner.
Instinktkonzept und Forschungsmethoden
Oskar Heinroth beobachtete bei Gänsen und Enten, dass bestimmte Bewegungen, etwa bei der Balz, bei Tieren gleicher Art und gleichen Geschlechts in stets ähnlicher Form auftreten. Diese formkonstanten Bewegungen nannte er arteigene Triebhandlungen. Verwandte Arten zeigten dabei mehr oder weniger starke Abwandlungen. Konrad Lorenz griff die Bezeichnung Ethologie 1931 in einem Aufsatz über die „Ethologie sozialer Corviden“ auf.
Nach der klassischen ethologischen Instinkttheorie ist Instinktverhalten im Erbgut verankert. Ein äußerer Schlüsselreiz kann es auslösen, wenn eine innere aktionsspezifische Energie vorhanden ist. Das Zusammenspiel aus Schlüsselreiz, Handlungsbereitschaft und spezifischer Verhaltensweise soll sich im Verlauf der Evolution entwickelt haben und letztlich der Weitergabe der Gene an die nächste Generation dienen.
Ein typisches Beispiel ist die Eirollbewegung der Graugans. Befindet sich ein Ei außerhalb des Nestes, reckt die Gans den Schnabel darüber und rollt es zurück. Die Bewegung läuft in gleichbleibender Weise ab und wird auch beendet, wenn das Ei während des Vorgangs entfernt wird. Heinroth bezeichnete diese starre, angeborene Bewegung als arteigene Triebhandlung; Lorenz nannte sie Erbkoordination. Weitere Begriffe der Instinkttheorie sind angeborener Auslösemechanismus, Appetenz, Leerlaufhandlung, Übersprungbewegung und Prägung.
Kennzeichnend war die Beobachtung im Freiland, also unter natürlichen Umweltbedingungen. Außerdem erstellten Ethologen Ethogramme. Dabei handelt es sich um exakte Beschreibungen aller bei einer Tierart beobachtbaren Verhaltensweisen. Verhaltensprotokolle erfassen anschließend deren Häufigkeit und zeitliche Abfolge, beispielsweise Nahrungsaufnahme, Schlafen, Sich-Putzen, schnelles Weglaufen oder das Eintragen von Jungtieren in ein Nest. So lässt sich Verhalten qualitativ und quantitativ beschreiben.
Kritik und neuere Ansätze
Bis Ende der 1960er-Jahre galt eine Instinktbewegung beziehungsweise Erbkoordination als rein angeborene Aktivität. Außenreize sollten sie auslösen und in ihrer Intensität und Orientierung beeinflussen, nicht aber die konkrete Art ihres Ablaufs. Spätere Forschung zeigte jedoch, dass starre Reaktionen auf äußere Reize eher Ausnahmefälle sind. Erbanlagen und Umwelt sind auch bei einzelnen Verhaltensweisen eng miteinander verbunden; dies wird unter anderem mit dem Begriff Reaktionsnorm beschrieben.
Zentrale Konzepte der klassischen Ethologie wurden 1990 von Wolfgang Wickler und 1992 von Hanna-Maria Zippelius kritisiert. Eine bereits fast 30 Jahre zuvor veröffentlichte US-amerikanische Analyse bezeichnete die instinktbasierte Ethologie wegen ihrer starren Vorstellungen von angeborenem Verhalten und Reifung als „präformationistisch“ und „voreingenommen“.
Wolfgang Wickler erklärte 1990, die aktionsspezifische Energie habe sich als „modernes Phlogiston“ erwiesen und das psychohydraulische Modell sei ungeeignet, Bereitschafts- und Zustandsänderungen bei Tieren angemessen abzubilden. An die Stelle der klassischen Instinkttheorie traten unter anderem Populationsökologie und Verhaltensökologie. Letztere untersucht beispielsweise Nahrungssuche und Entscheidungen in Konfliktsituationen mithilfe von Kosten-Nutzen-Analysen, etwa beim Optimal foraging. Für Sozialverhalten entwickelten sich Soziobiologie und Bioakustik als eigenständige Fachrichtungen. Zur Evolution des Verhaltens liefern außerdem Spieltheorie, Biolinguistik und Evolutionäre Psychologie Ansätze.
Nutztierethologie
Nutztierethologie ist ein Teilgebiet der Agrarwissenschaften. Sie erforscht das Verhalten von Nutztieren und verfolgt das Ziel, die Haltungsbedingungen in der Nutztierhaltung zu optimieren. Angestrebt wird eine annähernd tiergerechte Haltung.
