Neuroparasit

Begriff und Bedeutung

Neuroparasiten sind Parasiten, die das Nervensystem eines Wirts gezielt beeinflussen und dadurch sein Verhalten verändern. Sie sind keine systematische Verwandtschaftsgruppe, sondern eine funktionelle Kategorie. Dazu gehören unter anderem Protozoen wie Toxoplasma gondii, Pilze wie Ophiocordyceps-Arten, parasitische Insekten, Plattwürmer und weitere Helminthen.

Die Verhaltensänderung wird meist als adaptive Manipulation gedeutet: Sie erhöht Überlebens- und Fortpflanzungschancen des Parasiten. Häufig wird ein Zwischenwirt dadurch leichter von einem passenden Endwirt gefressen. Neuroparasiten gelten als Beispiel des erweiterten Phänotyps: Der phänotypische Einfluss eines Organismus reicht bis in das Verhalten eines anderen Organismus. Ihre Erforschung verbindet Neurobiologie, Verhaltensökologie und Koevolution.

Wie Parasiten Verhalten beeinflussen

Bei direkter Manipulation dringt ein Parasit in Nervengewebe ein und verändert Neuronen oder neuronale Schaltkreise unmittelbar. Toxoplasma gondii kann Neuronen infizieren und strukturelle Veränderungen im Gehirn von Nagetieren verursachen. Die Juwelwespe Ampulex compressa injiziert Gift in bestimmte Hirnregionen einer Schabe und senkt deren Eigenmotivation.

Bei indirekter Manipulation wirken lösliche Botenstoffe, ohne dass der Parasit selbst Nervengewebe besiedeln muss. Parasiten können Neurotransmitter oder ihre Vorstufen freisetzen und Neuromodulatoren wie Serotonin und Dopamin verändern. Beim Trematoden Microphallus papillorobustus und dem Flohkrebs Gammarus insensibilis wurde eine veränderte serotonerge Immunreaktivität im Gehirn festgestellt; sie geht mit verändertem Phototaxis-Verhalten einher. Auch Zytokine, also Botenstoffe der Immunabwehr, können durch Entzündungen die Funktion neuronaler Netzwerke stören.

Mermithidennematoden leben im Hämocoel, der Kreislaufhöhle von Gliederfüßern, und verändern die Osmolalität der Hämolymphe. Die Wirte entwickeln dadurch ein stärkeres Verlangen nach Wasser. Die genauen Ursachen dieser Manipulationen sind teilweise noch ungeklärt.

ZNS, Immunreaktion und Neurotransmitter

Eine Infektion des zentralen Nervensystems (ZNS) kann lokale Entzündungen, Immunreaktionen und die Freisetzung von Zytokinen auslösen. Parasiten gelangen unter anderem parazellulär, transzellulär oder über einen „Trojaner-Mechanismus“ ins ZNS: Infizierte Immunzellen dienen dabei als Transportmittel. Trypanosoma cruzi kann bei Mäusen neurologische Symptome und Verhaltensänderungen hervorrufen; Plasmodium mexicanum verändert das Verhalten der mexikanischen Eidechse.

Toxoplasma gondii hat Katzen als Endwirte und infiziert besonders das Gehirn von Nagetieren. Infizierte Tiere verlieren teilweise ihre natürliche Angst vor Katzen, die „fatal feline attraction“. Ein erhöhter Dopaminspiegel kann mit riskanterem Verhalten verbunden sein und damit die Wahrscheinlichkeit erhöhen, von Katzen gefressen zu werden. T. gondii siedelt sich nach dem Artikel häufig im Hypothalamus an; als mögliche Ursache eines Dopaminanstiegs durch L-Dopa werden jedoch noch konkrete Belege vermisst. Auch Serotonin und Glutamat können dysreguliert sein.

Bei Nagetieren kann T. gondii die typische, mit erhöhter Angst verbundene Immunreaktion hemmen; als mögliche Erklärung wird eine immunologische Schädigung des limbischen Systems genannt. Die Juwelwespe senkt durch ihr Gift die Aktivität von Dopamin und Octopamin. Sie löst so Hypokinese aus: Die Schabe kann sich noch bewegen, besitzt aber stark verminderte Bewegungs- und Fluchtbereitschaft.

Typische Beispiele aus Pilzen, Viren und Würmern

Ophiocordyceps unilateralis infiziert Ameisen der Gattung Camponotus. Die Ameise verlässt ihre Kolonie, klettert an einem Pflanzenstängel hoch, beißt sich fest und stirbt im „Todesgriff“. Aus ihrem Körper wächst ein Fruchtkörper, der Sporen verbreitet. Gibellula attenboroughii befällt Höhlenspinnen, besonders Meta menardi. Die Spinne nimmt eine erhöhte, exponierte Position ein, stirbt dort und ermöglicht damit die günstige Verbreitung der Sporen.

Das Baculovirus Lymantria dispar nucleopolyhedrovirus (LdMNPV) infiziert Raupen des Schwammspinners. Sein egt-Gen kodiert Ecdysteroid-uridin-5'-diphosphatglucosyltransferase (EGT), welche das Häutungshormon 20-Hydroxyecdyson (20E) inaktiviert. Raupen klettern dadurch ungewöhnlich in Baumkronen, sterben dort und verflüssigen sich; Viren kontaminieren die Blätter. Eine Protein-Tyrosin-Phosphatase (PTP) dringt möglicherweise ins Gehirngewebe ein, gilt aber nicht als direkte Ursache des Kletterverhaltens.

Der Kleine Leberegel Dicrocoelium dendriticum entwickelt sich über Schnecken und Ameisen zu Weidetieren wie Schafen und Rindern. Eine Larve gelangt in der Ameise zum subösophagealen Ganglion und bewirkt, dass diese abends auf Grashalme klettert und sich festbeißt. Leucochloridium paradoxum bildet pulsierende, grün gestreifte Brutsäcke in den Fühlern von Succinea-Schnecken. Sie ähneln Raupen und locken durch aggressive Mimikry Vögel als Endwirte an.

Saitenwürmer bringen meist Grillen oder Heuschrecken dazu, Wasser zu suchen und hineinzuspringen; die adulten Würmer benötigen Wasser zur Paarung und Eiablage. Bei Schistocephalus solidus werden Hüpferlinge leichter von Dreistacheligen Stichlingen gefressen; infizierte Stichlinge schwimmen näher an der Oberfläche, sind weniger scheu und werden eher von fischfressenden Vögeln gefressen. Der Quesenbandwurm Taenia multiceps bildet als Coenurus cerebralis Zysten im ZNS von Schafen oder Ziegen und verursacht zerebrale Coenurose mit unter anderem Bewegungsstörungen, Schwindel, Blindheit und Kreisen.

Weitere Manipulatoren und Folgen für Menschen

Die Brackwespe Dinocampus coccinellae lässt ihre Larve im Marienkäfer heranwachsen. Nach dem Verlassen der Larve bewacht der gelähmte Käfer den Kokon; unwillkürliche Zuckungen schrecken Fressfeinde ab. Als Ursache wird das Dinocampus coccinellae paralysis virus (DcPV) genannt. Schlupfwespen der Gattung Polysphincta veranlassen Spinnen, Schutznetze für Wespenkokons zu spinnen. Xenos vesparum beeinflusst Gallische Feldwespen so, dass sie das Nest verlassen und Paarungsorte der Parasiten aufsuchen. Sacculina carcini verändert bei Krabben Hormonhaushalt und Verhalten, feminisiert auch Männchen und veranlasst sie, die Parasiteneier zu pflegen; die Krabbe wird dabei effektiv kastriert.

Toxoplasma gondii infiziert schätzungsweise ein Drittel der Weltbevölkerung, in manchen Regionen Europas bis zu 50 Prozent. Bei immunkompetenten Erwachsenen bleibt die Infektion fast immer klinisch unauffällig, doch Zysten in Gehirn und Muskulatur können lebenslang bestehen. Studien berichten bei infizierten Menschen messbare Unterschiede in Persönlichkeitstests und erhöhte Risikobereitschaft. Seropositive Personen haben laut mehreren Metaanalysen ein etwa 2,7-fach erhöhtes Risiko für eine Schizophrenie-Diagnose; Zusammenhänge mit bipolarer Störung und Zwangsstörung wurden beschrieben, für unipolare Depressionen nicht gesichert. Ob T. gondii diese Erkrankungen ursächlich auslöst, ist nicht abschließend geklärt. Das Gen des Parasiten für Tyrosinhydroxylase, ein Schlüsselenzym der Dopaminsynthese, und Entzündungen durch Zysten gelten als mögliche Mechanismen.

Evolutionäre Erklärung

Komplexe Lebenszyklen können sich entwickeln, wenn ein zusätzlicher Zwischenwirt die Fitness des Parasiten erhöht. Bei trophischer Übertragung wechselt ein Parasit durch Prädation vom Beutewirt zum Raubwirt. Ein Zwischenwirt ist besonders vorteilhaft, wenn seine Populationsdichte höher als die des Endwirts ist, die Prädationsrate hoch und seine natürliche Sterblichkeit niedrig ist.

Die Hypothese der adaptiven Manipulation erklärt parasiteninduzierte Verhaltensweisen als Ergebnis natürlicher Selektion auf den erweiterten Phänotyp des Parasiten. Pomphorhynchus laevis lässt seinen Zwischenwirt Gammarus pulex vermehrt an die Wasseroberfläche treiben, wo Raubfische ihn eher fressen und der Parasit den Endwirt erreicht. Ob eine Verhaltensänderung dem Parasiten, dem Wirt oder beiden nützt, hängt vom gesamten Wirt-Parasit-System ab, etwa von Lebenszyklus, Virulenz und Immunantwort. Umgekehrt können Verhaltensweisen des Wirts auch Anpassungen sein, die Schäden durch Parasitismus verringern.