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Neurotransmitter
Neurotransmitter, auch kurz Transmitter genannt, sind Botenstoffe, die an chemischen Synapsen die Erregung von einer Nervenzelle auf andere Zellen …
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Grundprinzip der synaptischen Übertragung
Neurotransmitter, kurz Transmitter, sind Botenstoffe, die an chemischen Synapsen Erregung von einer Nervenzelle auf andere Zellen übertragen. Sie wandeln ein präsynaptisches elektrisches Signal in ein chemisches Signal um, das in der nachgeordneten Zelle wieder ein elektrisches Signal auslösen oder beeinflussen kann.
Die Stoffe werden in der sendenden Nervenzelle hergestellt, häufig im Zellkörper und anschließend im Axon transportiert. In den präsynaptischen Endigungen liegen sie in synaptischen Bläschen, den Vesikeln, bereit. Trifft ein Aktionspotential ein, strömt kurzzeitig Calcium ein. Dadurch verschmelzen Vesikel mit der präsynaptischen Membran und setzen ihr jeweiliges Quantum an Transmittermolekülen durch Exozytose in den synaptischen Spalt frei. Die Moleküle diffundieren zur postsynaptischen Membran der empfangenden Zelle.
Rezeptoren, Erregung und Hemmung
Rezeptoren sind Membranproteine, die einen bestimmten Transmitter anhand seiner räumlichen Molekülstruktur und Ladungsverteilung spezifisch erkennen. Die Bindung verändert die Struktur des Rezeptors. Dadurch werden Ionenkanäle entweder direkt geöffnet (ionotrop) oder mittelbar geöffnet (metabotrop).
Je mehr Rezeptoren Transmitter gebunden haben, desto stärker können die Ionenströme und die postsynaptischen Potentialdifferenzen (PSP) sein. Ein depolarisierendes exzitatorisches postsynaptisches Potential (EPSP) fördert die Erregung der nachgeschalteten Zelle und kann zur Bildung eines Aktionspotentials beitragen. Ein inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP) hemmt dagegen die Erregung oder verhindert sie. Deshalb unterscheidet man exzitatorische und inhibitorische Synapsen.
Entscheidend für die Wirkung ist nicht allein der ausgeschüttete Stoff, sondern vor allem die Empfänglichkeit der postsynaptischen Zelle, also ihre Rezeptorausstattung. Acetylcholin verursacht im Skelettmuskel über ionotrope nikotinische N_M-Cholinozeptoren eine Depolarisation und erregt Muskelfasern. Im Herzmuskel führt derselbe Transmitter über metabotrope muskarinische M_2-Cholinozeptoren zu einer Hyperpolarisation und verringert die Erregbarkeit der Herzmuskelzellen.
Beendigung und Steuerung der Wirkung
Die Bindung von Transmittern an Rezeptoren ist meist reversibel. Ihre Wirkung dauert nur kurz, weil die Stoffe diffundieren, enzymatisch gespalten werden können, zum Beispiel durch Cholinesterasen, oder aufgenommen werden: in Gliazellen, durch präsynaptische Wiederaufnahme in das Neuron oder postsynaptisch zusammen mit dem Rezeptor durch Endozytose. Auch die rasche Inaktivierung von Ionenkanälen, die Desensitivierung, kann die Wirkung begrenzen.
Neben dem eigentlichen Transmitter werden oft Kotransmitter freigesetzt. Sie beeinflussen die Übertragung als Neuromodulatoren; dies heißt Kotransmission. Autorezeptoren auf der präsynaptischen Seite können die Freisetzung des eigenen Transmitters durch negative Rückkopplung begrenzen. Zusätzlich gibt es zahlreiche weitere präsynaptische Rezeptoren, überwiegend metabotrope G-Protein-gekoppelte Rezeptoren, die die synaptische Übertragung verändern können.
Wichtige Transmitter und chemische Gruppen
Im peripheren Nervensystem ist Acetylcholin der wichtigste Transmitter. Es wirkt an der motorischen Endplatte von Muskelfasern, im parasympathischen Teil des vegetativen Nervensystems und präganglionär im sympathischen Teil. Postganglionär wird dort meist Noradrenalin ausgeschüttet; Schweißdrüsen sind jedoch beispielsweise cholinerg innerviert.
Im zentralen Nervensystem ist Glutamat der wichtigste erregende Neurotransmitter. Die wichtigsten Transmitter inhibitorischer Synapsen sind Gamma-Aminobuttersäure (GABA) und Glycin. Häufige weitere Transmitter sind Dopamin, Serotonin, Acetylcholin und Noradrenalin. Diese Stoffe spielen auch in Theorien zur Entstehung und Behandlung psychischer Störungen eine wichtige Rolle, etwa in der Dopaminhypothese der Schizophrenien.
Biochemisch gehören viele Neurotransmitter zu Derivaten von Aminosäuren: Dopamin, Noradrenalin und Adrenalin entstehen aus Tyrosin, Histamin aus Histidin, GABA aus Glutamat und Serotonin aus Tryptophan. Glycin und Glutamat sind α-Aminosäuren. Neuropeptide sind kurze Aminosäureketten, etwa Oxytocin, Vasopressin (ADH), Somatostatin (SIH), Tachykinin, Cholecystokinin, Neurotensin und opioid wirkende Opioidpeptide wie Endorphine. Auch AMP, ADP, ATP, UDP und UTP können an Synapsen als (Ko-)Transmitter wirken.
Einteilung nach Stoffklassen
Neurotransmitter lassen sich nach Stoffklassen einteilen. Zu den löslichen Gasen zählen Stickstoffmonoxid, Kohlenstoffmonoxid und Schwefelwasserstoff. Bei den Aminen gehören Acetylcholin zu den quartären Aminen sowie Noradrenalin, Adrenalin, Dopamin, Serotonin, Melatonin und Histamin zu den biogenen Aminen. Spurenamine umfassen unter anderem Phenethylamin (PEA), Tyramin und Tryptamin.
Aminosäuretransmitter werden als inhibitorisch oder exzitatorisch eingeordnet. Inhibitorische Beispiele sind GABA, Glycin, β-Alanin und Taurin. Exzitatorische Beispiele sind Glutaminsäure, Asparaginsäure, Cystein und Homocystein. Zu den Neuropeptiden zählen unter anderem Endorphine und Enkephaline, Somatostatin, Insulin, Glucagon, α-Endopsychosin sowie Tachykinine wie Substanz P, Neurokinin A, Neuropeptid K, Neuropeptid γ, Neurokinin B, Hemokinin-1 und Endokinin A, B, C und D. Endocannabinoide sind Anandamid, 2-Arachidonylglycerol und O-Arachidonylethanolamid.
