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Membranpotential
Angetrieben durch zufällige Teilchenbewegung (Brownsche Molekularbewegung) wechseln dann mehr Ionen einer Sorte auf die Seite niedrigerer Konzentration als in …
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Begriff und biologische Bedeutung
Das Membranpotential, präziser Transmembranspannung ΔΨ, ist eine elektrische Spannung zwischen zwei Flüssigkeitsräumen, in denen geladene Teilchen (Ionen) in unterschiedlichen Konzentrationen vorliegen. Es entsteht, wenn beide Räume durch eine semipermeable Membran getrennt sind. Semipermeabilität bedeutet, dass die Membran mindestens eine Teilchensorte durchlässt, aber nicht alle Teilchensorten gleich gut passieren können.
Durch die Brownsche Molekularbewegung diffundieren mehr Ionen einer Sorte von der höheren zur niedrigeren Konzentration als umgekehrt. Dadurch werden Ladungen getrennt und eine Spannung aufgebaut. Die elektrische Abstoßungskraft auf weitere Ionen nimmt zu, bis sie die Diffusion ausgleicht. Dann ist der Nettostrom dieser Ionensorte null, obwohl weiterhin Teilchen in beide Richtungen wechseln.
Sind mehrere Ionensorten beteiligt, kann ebenfalls ein stabiler Zustand entstehen. Für die einzelnen Ionensorten bestehen dann meist Nettoströme, deren Summe jedoch null ist. Das Membranpotential liegt umso näher am Gleichgewichtspotential einer Ionensorte, je größer die Permeabilität der Membran für diese Ionensorte ist.
Alle lebenden Zellen bauen Membranpotentiale auf. Molekulare Pumpen, insbesondere die Natrium-Kalium-ATPase, erzeugen und erhalten Konzentrationsunterschiede; spezifische Ionenkanäle ermöglichen die selektive Permeabilität. Membranpotentiale dienen dem Transport über Membranen. Zeitlich veränderliche Potentiale koordinieren die Herzaktion und übertragen beziehungsweise verarbeiten Informationen in Gehirn und Nerven.
Physikalischer Aufbau, Messung und Größenordnung
Physikalisch ist das Membranpotential die elektrische Spannung über eine elektrochemische Doppelschicht. Sie besteht aus der Membran und Raumladungen in den angrenzenden Elektrolyten. Positive und negative Überschussladungen liegen auf entgegengesetzten Seiten der Membran. Die Ladungsdichte fällt zur Membranmitte hin steil ab, weil der hydrophobe Membrankern Ladungen mit Hydrathülle meidet; nach außen nimmt sie exponentiell ab. Entsprechend fallen auch elektrische Feldstärke und Potentialgradient außerhalb der Membran ab. Wo kein Strom fließt, ist das elektrische Potential abseits der Membran jeweils konstant. Die Potentialdifferenz zwischen diesen konstanten Werten heißt Membranpotential, Transmembranpotential oder Transmembranspannung. Der Ausdruck „elektrischer Gradient“ ist dabei ungenau, da Physiker darunter die Feldstärke verstehen.
Ein Membranpotential kann durch Konzentrationsunterschiede, ionenselektive und gesteuerte Durchlässigkeit sowie aktiven Ionentransport entstehen. Es kann aber auch wie bei einem Kondensator durch von außen zugeführte Ladung aufgebaut werden, etwa in myelinisierten Abschnitten von Nervenfasern. In ausgedehnten Nerven- und Muskelzellen kann es räumlich variieren. In Chloroplasten und Mitochondrien koppelt es Prozesse des Energiestoffwechsels: Die Elektronentransportkette transportiert Ionen gegen die Spannung und verrichtet Arbeit; die ATP-Synthase wird durch die Potentialdifferenz angetrieben.
Zur Messung genügt wegen des schnellen Potentialabfalls in der Nähe der Membran jeweils eine Elektrode irgendwo in den beiden Elektrolytlösungen. Die physiologische Vorzeichenkonvention lautet „Innen- minus Außenpotential“. Beim Plasmamembranpotential muss eine Elektrode in das Zytosol eingeführt werden. Eine feine Glaskapillare enthält beispielsweise 3 M KCl, um einen definierten Übergang zum metallischen Leiter zu ermöglichen. Messungen an mikroskopischen Strukturen sind schwierig, weil elektrische, chemische und mechanische Beeinflussungen möglichst vermieden werden müssen.
Das Ruhepotential tierischer Zellen liegt bei −70 mV. Bei einer Membrandicke, die Raumladungen etwa fünf nm auseinanderhält, entspricht dies einer Feldstärke von über 10⁷ V/m, also etwa dem Vierfachen der Durchschlagsfestigkeit von Luft. Bei Spannungen von 0,7 bis 1,1 Volt tritt Elektroporation ein. Die Flächenladungsdichte beträgt knapp 3·10⁻⁴ C/m² beziehungsweise 3·10⁻⁶ mval/m². Die Debye-Länge, die den exponentiellen Abfall der Raumladungsdichte kennzeichnet, beträgt unter physiologischen Bedingungen knapp einen Nanometer. Die beweglichen positiven und negativen Ladungsträger haben dort eine Flächenkonzentration von etwa 2·10⁻⁴ mval/m²; die Nettoladung beträgt somit nur etwa 1 % der Ladungsdichte.
Entstehung durch Diffusion und Gleichgewicht
Gelöste Teilchen bewegen sich aufgrund ihrer thermischen Energie ständig und ungerichtet; diese Bewegung heißt Brownsche Molekularbewegung. Besteht zwischen zwei Orten mit unterschiedlichen Konzentrationen eine für die Teilchensorte durchlässige Verbindung, bewegen sich netto Teilchen zur niedrigeren Konzentration, bis gleiche Konzentrationen erreicht sind. Dieser Vorgang heißt Diffusion. Er wird nicht durch eine gerichtete Kraft angetrieben, sondern ergibt sich aus der zufälligen Bewegung und ist bei vielen Teilchen thermodynamisch günstig.
Bei Ionen führt Diffusion zugleich zu Ladungstrennung. Dadurch entsteht eine elektrostatische Kraft, die Ionen in Richtung der höheren Konzentration beschleunigt. Ein vollständiger Konzentrationsausgleich wird verhindert. Ein Gleichgewicht ohne Nettostrom ist erreicht, wenn sich elektrischer und stochastischer Antrieb genau aufheben. Die dafür nötige Spannung heißt Gleichgewichtspotential und wird mit der Nernst-Gleichung berechnet.
Im Modellversuch trennt eine selektive Membran, die nur Natrium-Kationen durchlässt, zwei mit Kochsalzlösung gefüllte Halbzellen. Wird in der rechten Halbzelle zusätzlich Kochsalz gelöst, steigt die Spannung zunächst an und bleibt anschließend als Gleichgewichtsspannung bestehen. Natrium-Ionen diffundieren aufgrund des Konzentrationsgefälles nach links. Die linke Seite wird dadurch positiv, die rechte negativ. Das entstehende Potentialgefälle bremst die Diffusion, bis beide Antriebe gleich groß sind. Die bis dahin geflossene Nettoladung verändert die Konzentrationen kaum.
Ist eine Membran für mehrere Ionen mit unterschiedlichen Gleichgewichtspotentialen durchlässig, ist bei den gegebenen Konzentrationen kein thermodynamisches Gleichgewicht möglich. Es entsteht dennoch ein temporär stabiler Zustand, das Nullstrompotential: Die Nettoströme der einzelnen Ionensorten sind nicht null, ihre Summe ist es aber.
Konzentrationserhaltung und freie Enthalpie
Beim allgemeinen Membranpotential würden passive Ionenströme die Konzentrationsunterschiede langfristig abbauen. Das Potential würde sich verändern und schließlich null erreichen. Daher müssen Ionen durch einen aktiven Transport entgegen der Richtung ihrer passiven Ströme zurücktransportiert werden. Dieser Vorgang benötigt Gibbs-Energie.
Die Natrium-Kalium-Pumpe transportiert drei Natriumionen aus der Zelle im Austausch gegen zwei Kaliumionen. Die benötigte Gibbs-Energie stammt aus der Hydrolyse von ATP zu ADP und Phosphat. Über Kotransporter treibt die Natrium-Kalium-ATPase mittelbar weitere Rücktransporte an; dies heißt sekundär oder tertiär aktiver Membrantransport.
An der freien Enthalpie ΔG lässt sich ablesen, ob sich Teilchen bei gegebenem Membranpotential und gegebenen Konzentrationen netto über eine Membran bewegen. Bei ΔG = 0 herrscht thermodynamisches Gleichgewicht und die Teilchenzahl pro Zeit ist in beide Richtungen gleich. Bei ΔG < 0 ist der Transport exergon und läuft in die betrachtete Richtung freiwillig ab. Bei ΔG > 0 ist er endergon und benötigt die Kopplung an einen exergonen Vorgang, beispielsweise ATP-Hydrolyse.
Die freie Enthalpie entspricht dem elektrochemischen Potential, das sich aus chemischem und elektrischem Potential zusammensetzt. Das chemische Potential beschreibt den Konzentrationsunterschied, das elektrische Potential die Potentialdifferenz.
Berechnung von Gleichgewichts- und Mischpotentialen
Für den Import eines ungeladen betrachteten Stoffes von außen nach innen gilt beim Vernachlässigen der Potentialdifferenz:
ΔG = R·T·ln[c(Aᵢ)/c(Aₐ)]
Dabei ist R = 8,3143 J/(mol·K) die allgemeine Gaskonstante, T die Temperatur in Kelvin und c(Aᵢ) beziehungsweise c(Aₐ) die Stoffmengenkonzentration von A innen beziehungsweise außen. Für T = 298 K und den dekadischen Logarithmus lg gilt:
ΔG = 5,7 kJ/mol · lg[c(Aᵢ)/c(Aₐ)]
Ist die Konzentration innen gleich der äußeren, ist ΔG = 0. Bei höherer innerer Konzentration ist ΔG > 0; bei höherer äußerer Konzentration ist ΔG < 0.
Für den reinen Ladungstransport gilt:
ΔG_Ladungstransport = Z·F·ΔΨ
Z ist die Ladungszahl des Ions, für Kationen positiv und für Anionen negativ; F = 96 485 C/mol ist die Faraday-Konstante. Für geladene Teilchen ergibt sich insgesamt:
ΔG = R·T·ln[c(Aᵢ)/c(Aₐ)] + Z·F·ΔΨ
Im Gleichgewicht, also bei ΔG = 0, folgt für ein Ion die Nernst-Gleichung:
ΔΨ₀ = −(R·T)/(Z·F) · ln[c(Aᵢ)/c(Aₐ)]
Für Z = 1, etwa bei Na⁺ und K⁺, und T = 298 K lautet sie mit lg:
ΔΨ₀ = −59,1 mV · lg[c(Aᵢ)/c(Aₐ)]
Für mehrere Ionen liefert die Goldman-Hodgkin-Katz-Gleichung das Nullstrompotential:
ΔΨ = (R·T/F) · ln{[Σ(Pₖₐ·cₖₐ₋ₐ) + Σ(Pₐₙ·cₐₙ₋ᵢ)]/[Σ(Pₖₐ·cₖₐ₋ᵢ) + Σ(Pₐₙ·cₐₙ₋ₐ)]}
P bezeichnet die Permeabilität der Kanäle für Kationen (ka) und Anionen (an). Die Konzentrationen c beziehen sich auf die Zellaußenseite (−a) oder Zellinnenseite (−i).
Ein Beispiel für ein Mischpotential von ΔΨ = −53 mV bei 298 K nennt folgende Werte: Na⁺: außen 400 mmol/l, innen 20 mmol/l, ΔΨ₀ = +76 mV, ΔG für den Transport von außen nach innen +2,3 kJ/mol. K⁺: außen 50 mmol/l, innen 440 mmol/l, ΔΨ₀ = −55 mV, ΔG = −10,5 kJ/mol. Cl⁻: außen 108 mmol/l, innen 560 mmol/l, ΔΨ₀ = +43 mV, ΔG = −11,0 kJ/mol.
Membranpotentiale als Nervensignale
Nervenzellen codieren Informationen durch kurzfristige Änderungen des Membranpotentials. Man unterscheidet graduierte Potentiale und Aktionspotentiale. Graduierte Potentiale treten als Rezeptorpotentiale in Sinneszellen sowie als postsynaptische Potentiale an chemischen Synapsen und der motorischen Endplatte auf. Aktionspotentiale entstehen am Axonhügel und am Axon einer Nervenzelle oder an der subsynaptischen Membran von Muskelzellen.
Graduierte Potentiale sind amplitudenmoduliert: Ihre Amplitude ist abgestuft, sie besitzen keine feste Auslöseschwelle, sind nicht refraktär und können sich summieren. Sie breiten sich passiv aus, wobei ihre Amplitude abnimmt. Möglich sind Depolarisation oder Hyperpolarisation mit anschließender Repolarisation. Beteiligt sind unspezifische Kationenkanäle; die Dauer beträgt 40 bis 4000 ms.
Aktionspotentiale sind frequenzmoduliert und haben eine konstante Amplitude. Sie besitzen eine definierte Auslöseschwelle, sind refraktär und können sich nicht summieren. Es gilt das Alles-oder-Nichts-Prinzip. Die Ausbreitung erfolgt aktiv und erhält die Amplitude. Ein Aktionspotential besteht aus Depolarisation mit anschließender Repolarisation, wird durch schnelle, spannungsgesteuerte Natrium-Ionenkanäle ermöglicht und dauert etwa 4 ms.
