Haarzelle

Definition und Aufbau

Haarzellen oder Haarsinneszellen sind sekundäre Sinneszellen und damit Rezeptoren im Nervensystem von Wirbeltieren. Sie wandeln mechanische Reize in Nervenaktivität um und gehören wegen ihrer Fähigkeit, mechanische Bewegungen wahrzunehmen, zu den Mechanorezeptoren. Je nach Typ reagieren sie auf Schall, Wasserströmungen sowie Dreh- oder Linearbeschleunigung. Besonders gut untersucht sind die Haarzellen des Innenohres von Säugetieren.

Eine Haarzelle besteht aus dem Zellkörper und einem Haarbündel am oberen, apikalen Ende. Dieses Haarbündel setzt sich aus einer Kinozilie und mehreren Stereovilli zusammen. Die Stereovilli sind an ihren Spitzen durch feine Verbindungen, die Tip-Links, miteinander verbunden. Bei den Haarzellen der menschlichen Hörschnecke werden die Zilien nach der Geburt wieder zurückgebildet; bei den Haarzellen des Gleichgewichtsapparats ist dies nicht der Fall.

Am unteren Ende liegt eine spezialisierte Region, in der die Haarzelle Neurotransmitter, also chemische Botenstoffe, ausschüttet. Dort bildet sie Synapsen mit Interneuronen. Diese Nervenzellen leiten die Information anschließend als Aktionspotentiale an das zentrale Nervensystem (ZNS) weiter.

Reizaufnahme durch das Haarbündel

Die entscheidende Struktur für die Reizaufnahme ist bei den inneren Haarzellen das Haarbündel. Am unteren Ende jedes Tip-Links, am kürzeren Stereovillus, liegt ein Ionenkanal. Dieser sogenannte Transduktionskanal wird durch die Spannung des Tip-Links geöffnet oder geschlossen. Das Molekül, aus dem dieser Kanal besteht, ist bislang noch nicht identifiziert.

In Ruhe sind die Kanäle nicht vollständig geschlossen, sondern teilweise geöffnet. Deshalb ist die Haarzelle ohne äußere Auslenkung mittelmäßig erregt. Wird das Haarbündel in Richtung der Zilien beziehungsweise in Richtung des längsten Stereoziliums ausgelenkt, spannen sich die Tip-Links und öffnen die Kanäle. Positive Ionen strömen ein, wodurch die Haarzelle erregt und depolarisiert wird.

Eine Auslenkung in die entgegengesetzte Richtung schließt die Kanäle und hemmt die Zelle. Bewegungen auf einer anderen Achse als der durch die Anordnung der Zilien bestimmten verändern die Kanalöffnung nicht und beeinflussen den Erregungszustand daher nicht.

Transduktion im Innenohr

In der menschlichen Cochlea, der Hörschnecke des Innenohres, liegen drei Reihen äußerer und eine Reihe innerer Haarzellen. Die Aufnahme mechanischer Bewegungen erfolgt fast ausschließlich durch die inneren Haarzellen. Die äußeren Haarzellen erhalten dagegen vor allem efferente Innervierung, also Nervenverbindungen von übergeordneten Zentren des ZNS.

Die Umwandlung der mechanischen Auslenkung in ein elektrisches Signal beruht grundsätzlich auf dem Einstrom von Kaliumionen. Im unteren, basalen Bereich ist die Haarzelle von Corti-Lymphe umgeben. Diese befindet sich im inneren und äußeren Tunnel sowie im Nuel-Raum des Corti-Organs und ähnelt in ihrer Zusammensetzung der Perilymphe, die die Scala vestibuli und Scala tympani füllt. Die Stereovilli an der Zellspitze liegen dagegen in der Endolymphe der Scala media.

Perilymphe enthält viel Natrium und wenig Kalium. In der Endolymphe ist das Verhältnis umgekehrt: Sie enthält viel Kalium und wenig Natrium. Zwischen Endolymphe und Perilymphe besteht ein Spannungsunterschied von +85 mV; die Endolymphe ist gegenüber der Perilymphe positiv geladen. In Ruhe ist das Zellinnere gegenüber der Perilymphe negativ. Im oberen, von Endolymphe umgebenen Zellbereich beträgt das Spannungsgefälle zwischen Zellinnerem und Umgebung −155 mV, im unteren, von Perilymphe umgebenen Bereich −70 mV.

Werden die Stereovilli durch mechanische Schwingungen des Corti-Organs in Richtung des längsten Stereoziliums bewegt, öffnen sich über die Tip-Links die Ionenkanäle. Dabei strömen Calcium- und Kaliumionen in die Haarzelle ein. Die dadurch verursachte Depolarisation erzeugt das Rezeptorpotential.

Erregungsweiterleitung und Motorfunktion

Haarzellen bilden als sekundäre Sinneszellen kein eigenes Aktionspotential. Stattdessen hängt die Menge der ausgeschütteten Neurotransmitter von der Höhe des Rezeptorpotentials ab. Die nachgeschalteten Interneuronen erzeugen und leiten die Aktionspotentiale weiter. Diese Form der Signalweiterleitung ermöglicht eine schnelle Verarbeitung der mechanischen, insbesondere der akustischen Reize.

Die Haarbündel der Stereovilli im Innenohr von Landwirbeltieren wirken nicht nur als Mechanorezeptoren, sondern können auch als Motoren arbeiten. Dabei laufen die mechano-elektrischen Wandler an den Enden der Stereovilli in umgekehrter Richtung: Sie wirken als elektro-mechanische Wandler, geben Energie ab und verstärken dadurch die Schallwellen, durch die sie angeregt werden.

Nach bisherigen Hypothesen verbessert die Verbindung von Sensor- und Motorfunktion der Stereovilli die Frequenzabstimmung und damit die Frequenzauflösung des Hörorgans. Bei Nicht-Säugetieren gilt diese Hypothese inzwischen als bewiesen und allgemein anerkannt. Bei Säugetieren besitzen zusätzlich die Zellkörper der äußeren Haarzellen eine Motorfunktion, den sogenannten cochleären Verstärker. Wie Haarbündelmotoren und Zellkörpermotoren dort im Einzelnen zusammenwirken, ist noch nicht geklärt.