Epigenese

Begriff und Grundidee

Epigenese oder Epigenesis bezeichnet die Herausbildung neuer Strukturen aus ungeformter Materie während der Entwicklung eines Lebewesens. Im Gegensatz dazu nimmt die Präformationslehre an, dass der Organismus schon als vorgebildeter Keim vorhanden ist und sich lediglich entfaltet.

Caspar Friedrich Wolff führte die Bezeichnung im 18. Jahrhundert in seiner Schrift Theoria generationis (1759) in der Auseinandersetzung mit der damals herrschenden Präformationslehre ein. Ähnliche Vorstellungen reichen bis zu Aristoteles zurück.

Frühe Vorstellungen der Entwicklung

Aristoteles beobachtete am Hühnchen im Ei, dass der Dotter zunächst ungeformt sei und die Teile des Kükens erst nach und nach entstünden. Er erklärte dies durch zwei zusammenwirkende Ursachen: Materialursache (causa materialis) und Formursache (causa formalis). Nach seiner Auffassung bildet der männliche Samen als Formursache aus dem weiblichen Samen, den er im Menstruationsblut sah und als Materialursache deutete, ein neues Lebewesen.

Zusätzlich wirke die Seele: Jedes Lebewesen besitze sie von Anfang an, und sie steuere seine Entwicklung. Die christliche Tradition übernahm die Vorstellung einer schrittweisen Bildung des Embryos, nahm bei Augustinus und Thomas von Aquin jedoch an, dass sich die Seele erst später mit dem Embryo verbinde, beim Menschen um den 40. Tag der Schwangerschaft.

Ulisse Aldrovandi bestätigte Aristoteles’ Darstellung 1599 in seiner Ornithologia. William Harvey beschrieb 1651 in den Exercitationes de generatione animalium beim Hühnchen ebenfalls, wie Organe allmählich aus einer homogenen Ausgangssubstanz, dem primordium, entstehen. Den Vorgang führte er auf einen allgegenwärtigen formenden „göttlichen Architekten“ zurück.

Präformationslehre und ihre Überwindung

1677 veröffentlichten Antoni van Leeuwenhoek und der Medizinstudent Johan Ham Zeichnungen von Spermatozoen. Hams Darstellungen erweckten den Eindruck vorgeformter „Menschlein“. Gegen Ende des 17. Jahrhunderts setzte sich deshalb die Präformationslehre in der Wissenschaft durch. Umstritten war nur, ob der vorgebildete Keim im Spermium liege, wie Animalkulisten annahmen, oder im Ei, wie Ovisten meinten. Als Beleg für die ovistische Ansicht galt Charles Bonnets Nachweis von 1740, dass sich weibliche Blattläuse ohne Männchen fortpflanzen können: Jungfernzeugung oder Parthenogenese.

Die Lehre passte zur damaligen Ablehnung der Urzeugung, also der spontanen Bildung von Lebewesen aus totem Material. Nach Experimenten von Francesco Redi und anderen erschien diese für komplexe Organismen zunehmend zweifelhaft. Man stellte sich vor, Gott habe bei der Erschaffung der Welt alle vergangenen und künftigen Generationen bereits erschaffen; diese seien ineinander eingeschachtelt und müssten sich nur entfalten. Als anschauliches Beispiel galt die Kugelalge Volvox, bei der mehrere Generationen ineinandergeschachtelt sein können.

Gegen die Präformationslehre sprach, dass Nachkommen Merkmale beider Eltern tragen können. Pierre Louis Moreau de Maupertuis kritisierte sie 1744 anhand von Maultieren und eines damals verwendeten Beispiels für Menschen gemischter Herkunft. Er betonte den gleichwertigen Beitrag beider Eltern. René-Antoine Ferchault de Réaumur stellte 1749 bei der Vererbung der Sechsfingrigkeit fest, dass sie von Vater oder Mutter stammen könne. Joseph Gottlieb Kölreuter beobachtete 1761 bei Kreuzungen verschiedener Tabak-Arten ebenfalls Merkmale beider Eltern. Auch Regeneration, etwa nachwachsende Eidechsenschwänze oder Krebsscheren, sowie Abraham Trembleys Bericht von 1744 über zerteilte Süßwasserpolypen (Hydra), aus deren Teilen jeweils neue Polypen entstanden, waren problematisch.

Wolffs Untersuchungen von 1759 und 1768/69 überzeugten seine Zeitgenossen zunächst nicht. Positiv aufgenommen wurde dagegen Johann Wolfgang von Goethes Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären (1790), der die schrittweise Entstehung verschieden gestalteter Blätter beschrieb. 1796 prägte Goethe den Begriff Morphologie als Verwandlungslehre: „Die Gestalt ist ein bewegliches, werdendes, ein vergehendes.“ In der Zoologie verschafften Christian Heinrich Pander (1817) und Karl Ernst von Baer (1828) der epigenetischen Embryonalentwicklung allgemeine Anerkennung und überwanden die präformistischen Vorstellungen.