Knallkrebse

Überblick und Lebensraum

Knallkrebse, auch Pistolenkrebse, sind die Garnelenfamilie Alpheidae (Rafinesque, 1815) innerhalb der Teilordnung Caridea. Sie gehören zu den Krebstieren (Crustacea), den Höheren Krebsen (Malacostraca) und den Zehnfußkrebsen (Decapoda). Die Familie ist mit mehr als 600 beschriebenen Arten in 36 Gattungen sehr artenreich; die tatsächliche Zahl liegt vermutlich höher, weil weiterhin Arten neu beschrieben werden und kryptische, äußerlich kaum unterscheidbare Arten bekannt sind.

Die Tiere leben überwiegend in Tropen und Subtropen, besonders artenreich in Korallenriffen. Einige Arten reichen bis in gemäßigte Breiten, wenige leben im Brackwasser und vier Arten im Süßwasser. Alle Knallkrebse sind bodenlebend (benthisch) und schlechte Schwimmer. Ihre Lebensräume reichen von Küstenbereichen wie Mangrovenwäldern bis in die Tiefsee. Viele Arten leben als Einmieter oder in Symbiose in oder auf größeren Organismen, etwa Schwämmen, Seesternen und Nesseltierpolypen; andere leben mit Grundeln oder weiteren Krebsen zusammen.

Körperbau und Scheren

Der Körper ähnelt dem anderer garnelenartiger Zehnfußkrebse. Der Rumpf ist von einem Panzer, dem Carapax, umhüllt. Dieser trägt meist einen dornartigen Fortsatz, das Rostrum, das selten fehlen kann. Kennzeichnend sind seitliche Fortsätze des Carapax, die gestielte Augen schützen. Diese Orbitaldeckel sind für die Artbestimmung besonders wichtig.

Der muskulöse Hinterleib ist nach unten gekrümmt und endet in einem Schwanzfächer. Bei Gefahr krümmt ihn der Krebs plötzlich ein und katapultiert sich dadurch rückwärts fort; dies ist die Fluchtreaktion. Am Kopf sitzen zwei Scheren (Chelae). Jede besteht aus einem kräftigen Grundglied und einem kleineren Scherenfinger. Bei manchen Arten sind beide Scheren klein und gleichartig, bei vielen Arten ist – meist nur bei Männchen, also als Sexualdimorphismus – eine Schere stark vergrößert. Sie kann fast so viel Masse wie der übrige Körper besitzen.

Die große Schere dient vor allem der Abwehr, Kämpfen mit Artgenossen und bei einigen Arten dem Graben von Wohnhöhlen in Schlamm oder Korallenkalk. Zum Fressen wird überwiegend die kleinere Schere verwendet. Welche Seite die große Schere trägt, ist nicht festgelegt. Es gibt auch Arten mit zwei weniger stark vergrößerten Scheren oder mit vergrößerten Scheren in beiden Geschlechtern. Nur die artenreichen Gattungen Alpheus und Synalpheus besitzen die für Knallgeräusche umgebildete Schere.

Die Körperhülle kann stark verkalkt sein und dann hummerartig wirken, ist bei vielen Arten aber zart und durchsichtig. Manche Arten sind auffällig, teils mehrfarbig gefärbt und deshalb in der Aquaristik begehrt.

Entstehung und Wirkung des Knalls

Viele Arten erzeugen mit einer Schere ein sehr lautes Knallgeräusch. Am Scherenfinger (Dactylus) sitzt ein Zahn, der beim Schließen in eine passende Höhlung des Grundglieds (Pollex) greift. Bei Alpheus wird die Bewegung zusätzlich durch einen Sperrmechanismus verstärkt: Glatte, runde Platten beider Scherenglieder haften bei geöffneter Schere aneinander. Dadurch wird Energie gespeichert, die sich beim Lösen der Sperre in einer extrem schnellen, beinahe explosionsartigen Schließbewegung entlädt.

Die Knallschere stößt dabei einen sehr schnellen Wasserstrahl aus. Dieser bildet eine Kavitationsblase, also einen gas- oder dampfgefüllten Hohlraum im Wasser, der mit lautem Knall zusammenfällt. Modellrechnungen zufolge ist sie an der Grenzfläche zwischen Wasserstrahl und umgebendem Wasser torusförmig. Beim Kollaps entsteht ein Druckimpuls von 10 bar, im direkten Umfeld von 80 bar. Außerdem tritt Sonolumineszenz auf: Bei der Implosion entsteht ein Lichtblitz. Detlef Lohse und Koautoren nannten dies Shrimpolumineszenz; gemessen wurden Temperaturen von über 5000 Kelvin.

Der Mechanismus dient als Warnung, zur Abwehr, im Kampf mit Artgenossen, zum Beutefang und zur innerartlichen Kommunikation. Kleine Krabben, Würmer und Fische können durch den Druck betäubt werden. Während des Zweiten Weltkriegs störten die Knallgeräusche militärische Sonarortungen. Ein Organ zur Schallwahrnehmung wurde bei den Krebsen bisher nicht gefunden. Daher ist möglich, dass vor allem der gezielte Wasserstrahl wichtig ist und der Schall nur ein Nebeneffekt ist. Wasserstrahlen werden nachweislich auf Artgenossen gerichtet und zur Kommunikation genutzt.

Fortpflanzung und Paarleben

Meist tragen Weibchen die Eier bis zum Schlupf an den Pleopoden, den Hinterleibsbeinen. In den meisten Gruppen schlüpfen schwimmende, planktonische Larven. Nach einer Metamorphose gehen sie als Jungkrebse mit der Körpergestalt erwachsener Tiere zur benthischen Lebensweise über. Besonders bei Synalpheus gibt es direkte Entwicklung: Die Larvenstadien werden innerhalb der Eihülle durchlaufen, sodass sofort Jungkrebse mit erwachsener Morphologie schlüpfen.

Knallkrebse sind getrenntgeschlechtlich; parthenogenetische Fortpflanzung scheint nicht vorzukommen. Weibchen besitzen keine Speicherorgane für Spermien, daher muss jedes Eipaket unmittelbar befruchtet werden. Zumindest einige, möglicherweise viele Arten sind fakultative oder obligate protandrische Zwitter: Individuen sind zunächst Männchen und werden bei späteren Häutungen zu Weibchen. Bei einigen Arten können sich anscheinend sogar die größten Individuen wieder in Männchen zurückverwandeln. Viele Arten leben dauerhaft monogam als ein Weibchen und ein Männchen in einem gemeinsamen Schlupfwinkel.

Symbiosen, Sozialität und Einordnung

Einige Knallkrebse leben in Symbiose mit Grundeln, Seeanemonen oder Seegurken und werden deshalb Symbiosegarnelen genannt. Synalpheus carinatus, Synalpheus stimpsoni sowie einige ausschließlich indopazifische Arten leben mit Haarsternen; ihre Farbvarianten können an den Wirt angepasst sein.

1996 entdeckte J. Emmett Duffy bei Synalpheus regalis Eusozialität, also Staatenbildung mit Fortpflanzungstieren und spezialisierten Verteidigern. Auch verwandte karibische Schwammbewohner zeigen dieses Verhalten. Bis zu 350 Tiere leben in einem Schwamm, der zugleich ihre Nahrungsgrundlage ist; deshalb kann die Art als Parasit eingestuft werden. Ob der Wirt nennenswert geschädigt wird, ist ungeklärt. Viele Arten sind auf eine einzige Schwammart spezialisiert.

Eine Kolonie besteht aus einem reproduktiven Paar, „Königin“ und „König“, sowie dessen Nachwuchs und verteidigt den Schwamm gegen Artgenossen und verwandte Arten. Die Nachkommen entwickeln sich vermutlich zu Männchen und paaren sich nicht innerhalb der Kolonie; DNS-Untersuchungen zeigen eine sehr geringe Inzuchtrate. Wie Verbreitung und Befruchtung erfolgen, ist ungeklärt, vermutlich verbreiten sich Männchen. Einige Tiere werden zu besonders großscherenigen, aggressiven Soldaten. Eine eigentliche Arbeiterkaste fehlt, da sich alle Tiere selbstständig vom Schwammgewebe ernähren und keine gegenseitige Fütterung stattfindet. Synalpheus-Kolonien sind bisher das einzige bekannte Beispiel von Staatenbildung bei einem Meerestier und die einzigen eusozialen Krebse.

Morphologische und DNA-Untersuchungen bestätigen, dass Alpheidae eine monophyletische Abstammungsgemeinschaft sind; ihre vermutete Schwestergruppe ist Ogyrigidae. Alpheus und Synalpheus sind Schwestergattungen. Dies spricht dafür, dass der Knallmechanismus evolutionär nur einmal entstanden ist.