Massenaussterben

Begriff und Bedeutung

Ein Massenaussterben, auch Faunenschnitt oder Faunenwechsel genannt, ist ein großes Artensterben innerhalb eines geologisch kurzen Zeitraums von einigen tausend bis mehreren hunderttausend Jahren. Es hebt sich deutlich vom normalen Hintergrundaussterben ab. Davon zu unterscheiden ist ein Massensterben: Dabei verschwinden in kurzer Zeit sehr viele Individuen einer oder mehrerer Populationen, nicht notwendigerweise ganze Arten.

Eine einheitliche wissenschaftliche Definition gibt es nicht. Manche Veröffentlichungen sprechen erst bei einem Verlust von mindestens 75 Prozent der Arten von einem Massenaussterben; andere verwenden den Begriff für jeden starken Einbruch der biologischen Vielfalt. Solche Krisen sind im Fossilbericht erkennbar und bildeten historisch die Grundlage vieler Grenzen zwischen den Epochen des Phanerozoikums, also der letzten etwa 541 Millionen Jahre.

Als „Big Five“ gelten fünf besonders schwere Ereignisse: das ordovizische Massenaussterben vor 444 Millionen Jahren, das Kellwasser-Ereignis vor 372 Millionen Jahren, die Perm-Trias-Krise vor 252 Millionen Jahren, die Krise an der Trias-Jura-Grenze vor 201 Millionen Jahren und das Massenaussterben an der Kreide-Paläogen-Grenze vor 66 Millionen Jahren. Ihr Artenschwund lag wahrscheinlich jeweils bei 70 bis 75 Prozent oder teilweise darüber. Diese Einteilung wird gelegentlich infrage gestellt, bleibt aber die gebräuchlichste Orientierung.

Ursachen und Wirkungsabläufe

Als wichtigste auslösende oder „ultimate“ Ursachen gelten der Vulkanismus Magmatischer Großprovinzen und Einschläge kosmischer Körper. Über Kausalketten führen sie zu unmittelbaren oder „proximaten“ Ursachen wie raschen Klimaänderungen, Ozeanversauerung und Sauerstoffmangel im Meer. Wie schwer die Folgen ausfallen, hängt auch von der Lage der Kontinente, dem Meeresspiegel, der Vegetation und dem vorherigen Zustand der Ökosysteme ab.

Magmatische Großprovinzen entstehen, wenn über Hunderttausende Jahre riesige Mengen Flutbasalt austreten. Freigesetztes CO₂ kann eine starke Erwärmung auslösen; Schwefeldioxid, Chlorwasserstoff und Fluor belasten Atmosphäre und Meere. Zusätzlich kann Methan aus ozeanischen Lagerstätten freigesetzt werden. Beispiele sind der Sibirische Trapp an der Perm-Trias-Grenze, der Dekkan-Trapp um die Kreide-Paläogen-Grenze und die Zentralatlantische Magmatische Provinz an der Trias-Jura-Grenze. Einzelne Supervulkane der Kategorie VEI-8 stoßen über 1.000 km³ Tephra aus und können vulkanische Winter verursachen; dauerhafte globale ökologische Folgen solcher Einzelereignisse sind jedoch nicht belegt.

Abrupte Klimawechsel überforderten häufig die Anpassungsfähigkeit ganzer Ökosysteme. Große Krisen waren mehrfach mit Abkühlungen um 4 bis 5 °C, häufiger aber mit Erwärmungen um 5 bis 10 °C verbunden. Folgen waren unter anderem Vegetationsverlust, Sauerstoffmangel und Versauerung der Ozeane.

Ozeanische anoxische Ereignisse sind Phasen mit weniger als 2 mg Sauerstoff pro Liter, besonders in tropischen Flachmeeren. Typische Hinweise sind Schwarzschiefer. Begünstigt wurden sie meist durch hohe CO₂-Werte um 1.000 ppm, warme Ozeane, schwache Tiefenwasserzirkulation und Nährstoffeinträge vom Land. Oft entstanden giftiger Schwefelwasserstoff und starke Algenblüten. Solche Ereignisse dauerten meist 300.000 bis 800.000 Jahre, ausnahmsweise mehr als 2 Millionen Jahre.

Große Asteroiden- oder Kometeneinschläge können Druckwellen, Brände, Tsunamis und einen Impaktwinter hervorrufen. Sicher mit einem globalen Massenaussterben verbunden ist bisher nur der Chicxulub-Einschlag. Gammablitze, erdnahe Supernovae und die Nemesis-Hypothese wurden ebenfalls diskutiert, sind aber für frühere Massenaussterben nicht belegt. Die angenommene Periodizität von etwa 26 Millionen Jahren und ein Begleitstern der Sonne werden bezweifelt.

Datierung und Rekonstruktion

Radiometrische Datierungen bestimmen das Alter von Gesteinen anhand der Zerfallsraten natürlicher Isotope und ihrer Mengenverhältnisse. Moderne Massenspektrometer benötigen teilweise nur ein Milliardstel Gramm Material. Zirkonkristalle enthalten unter anderem ²³⁵U, ²³⁸U oder ²³²Th und erlauben Datierungen über die gesamte Erdgeschichte; vom Silur bis zur Kreide liegen die Fehlertoleranzen häufig bei wenigen 10.000 Jahren. Die ⁴⁰Ar/³⁹Ar-Methode ist eine genauere Variante der Kalium-Argon-Datierung. Die ¹⁴C- oder Radiokarbonmethode eignet sich für organisches Material im Bereich von 300 bis höchstens 57.000 Jahren.

Frühere Temperaturen werden mithilfe von „Paläothermometern“ rekonstruiert. δ¹⁸O bezeichnet das Verhältnis der stabilen Sauerstoffisotope ¹⁸O/¹⁶O und wird etwa an Korallen, Foraminiferen, Eisbohrkernen, Tropfsteinen und Sedimenten gemessen. TEX86 ermittelt anhand der Zellmembranen bestimmter mariner Einzeller frühere Meeresoberflächentemperaturen und kann für Jura, Kreide und Känozoikum eingesetzt werden. δ¹³C misst das Verhältnis ¹³C/¹²C gegenüber einem Standard. Es macht Veränderungen des Kohlenstoffkreislaufs sichtbar und erlaubt Rückschlüsse auf frühere CO₂-Konzentrationen und große Methanfreisetzungen.

Krisen der Erdgeschichte

Im Proterozoikum führte die zunehmende Sauerstoffproduktion von Cyanobakterien zur Großen Sauerstoffkatastrophe. Fast alle obligat anaeroben, also auf sauerstoffarme Bedingungen angewiesenen Organismen starben aus. Der Abbau des Treibhausgases Methan trug wahrscheinlich zur etwa 300 Millionen Jahre dauernden Paläoproterozoischen Vereisung bei. Auch die Schneeball-Erde-Szenarien der Sturtischen Eiszeit vor 717 bis 660 Millionen Jahren und der Marinoischen Eiszeit vor 640 bis 635 Millionen Jahren werden diskutiert. An der Ediacarium-Kambrium-Grenze vor 541 Millionen Jahren verschwand die Ediacara-Fauna. Unklar ist, ob Umweltkrisen oder die Konkurrenz und Bioturbation durch kambrische Tiere ausschlaggebend waren.

Im Kambrium traten mehrere Krisen auf. Vor 510 Millionen Jahren könnten Ausgasungen der Kalkarindji-Vulkanprovinz anoxische Meereszonen erzeugt und etwa die Hälfte der marinen Lebewesen ausgelöscht haben. Im Oberen Ordovizium verschwanden vor rund 444 Millionen Jahren etwa 85 Prozent der Arten und 60 Prozent der Gattungen. Eine Abkühlung um ungefähr 5 °C, Vergletscherung, Meeresspiegelabfall, Anoxie und möglicherweise giftige Metalle wirkten zusammen; ein Gammablitz wurde vorgeschlagen, ist aber nicht belegt.

Im Oberdevon ereigneten sich mehrere Krisen. Beim Kellwasser-Ereignis vor 372 Millionen Jahren gingen bis zu 75 Prozent der Arten verloren, besonders in tropischen Flachmeeren. Schwarzschiefer belegen wiederholte Anoxie; Meeresspiegelschwankungen und möglicherweise der Viluy-Trapp spielten eine Rolle. Das Hangenberg-Ereignis vor 358,9 Millionen Jahren dauerte ungefähr 100.000 bis 300.000 Jahre. Abkühlung, Vergletscherung, ein Meeresspiegelabfall um etwa 100 Meter und Sauerstoffmangel trafen zahlreiche Meeresgruppen und frühe Landwirbeltiere.

Das Capitanium-Ereignis vor 260 Millionen Jahren kostete über 60 Prozent der Arten das Leben und wird wahrscheinlich mit dem Emeishan-Trapp verbunden. Das größte Massenaussterben des Phanerozoikums folgte an der Perm-Trias-Grenze vor 251,94 Millionen Jahren: Etwa 95 Prozent der marinen Arten und 75 Prozent der Landfauna starben aus. Der Sibirische Trapp bedeckte während rund 900.000 Jahren etwa 7 Millionen km² mit magmatischen Gesteinen. Die globale Temperatur stieg zunächst um 5 °C und durch weitere Methanfreisetzung nochmals um etwa 5 °C. Anoxie, Versauerung, Schwefelwasserstoff und möglicherweise ein starker Ozonabbau verstärkten die Krise. Ihre genaue Dauer ist umstritten: Vorgeschlagen wurden zwei Phasen von je 60.000 ± 48.000 Jahren oder ein Ereignis von höchstens rund 30.000 Jahren. Die Erholung dauerte je nach Ökosystem 1 bis 15 Millionen Jahre.

An der Trias-Jura-Grenze vor 201 Millionen Jahren führte die Zentralatlantische Magmatische Provinz zu rascher Erwärmung, Versauerung und Anoxie; annähernd 70 bis 75 Prozent der Arten verschwanden. Vor 66,040 ± 0,032 Millionen Jahren erzeugte der Chicxulub-Einschlag das jüngste der Big Five. Rund 70 bis 75 Prozent der Tierarten starben aus, darunter alle Nichtvogel-Dinosaurier. Der Dekkan-Trapp könnte die Folgen verstärkt haben, doch seine genaue zeitliche Rolle ist umstritten.

Weitere deutliche Krisen waren unter anderem das Pflanzensterben am Ende des Karbons, das anoxische OAE-2 vor 93,9 Millionen Jahren, die Abkühlung an der Eozän-Oligozän-Grenze vor 33,9 Millionen Jahren und das Paläozän/Eozän-Temperaturmaximum vor 55,8 Millionen Jahren. An der Jura-Kreide-Grenze ist ein Massenaussterben wegen Lücken im Fossilbericht umstritten. Am Pliozän-Pleistozän-Übergang vernichteten Vergletscherung und der Verlust flacher Schelfmeere Teile der marinen Megafauna. Im Jungpleistozän verschwanden viele Großtiere; diskutiert wird eine Verbindung von menschlicher Bejagung und Klimawandel. Die Clovis-Kometen-Theorie für einen Einschlag vor etwa 12.800 Jahren bleibt umstritten.

Chicxulub als Fallbeispiel

Der etwa 14 km große Asteroid traf mit ungefähr 20 km/s ein tropisches Flachmeer bei Yucatán und bildete den 180 km großen Chicxulub-Krater. Die freigesetzte Energie betrug nach verschiedenen Berechnungen 3 × 10²³ oder 1 × 10²⁴ Joule. Unmittelbar folgten Erdbeben der Stärke 11 oder 12, Druck- und Hitzewellen, Tektitregen, Megatsunamis und weltweite Brände. Staub, Ruß und Schwefelsäure-Aerosole verdunkelten anschließend die Erde, stoppten weitgehend die Photosynthese und lösten einen Impaktwinter aus. Für dessen Stärke reichen die Annahmen von einer begrenzten Abkühlung bis zu einem Temperatursturz um 26 °C.

Große Tiere waren besonders gefährdet: Kein Landtier über 15 bis 20 kg überlebte. Kleine Alles- und Insektenfresser konnten von Insekten, Würmern, Schnecken und Detritus leben. Krokodile überstanden die Krise teilweise wegen ihrer wechselwarmen und semiaquatischen Lebensweise; ihr Artenschwund lag bei rund 50 Prozent. Süßwasserlebensräume waren damit vergleichsweise sichere Nischen.

In den Meeren wirkten Versauerung und der Zusammenbruch der Nahrungsketten mit leichter Verzögerung. Ammoniten starben vollständig aus; bei Foraminiferen und mehreren Planktongruppen lagen die Verluste über 90 Prozent. Das ozeanische Gleichgewicht benötigte vermutlich mehr als eine Million Jahre zur Wiederherstellung. Die besonders schwere Wirkung des Einschlags hing wahrscheinlich damit zusammen, dass er Gesteine mit hohen Anteilen an Kohlenwasserstoffen und Sulfaten traf. Computersimulationen von 2020 zufolge hatte der wahrscheinliche Einschlagswinkel von 45 bis 60 Grad besonders verheerende Folgen.

Gegenwart und evolutionäre Folgen

Viele Forschende sehen die heutige, überwiegend vom Menschen verursachte Aussterbewelle als sechstes Massenaussterben. Die Aussterberate wird auf das 100- bis 1000-Fache des Hintergrundaussterbens geschätzt. Der IPBES-Bericht von Mai 2019 nennt bis zu eine Million bedrohte Arten, darunter 500.000 „dead species walking“, deren langfristiges Überleben ohne Wiederherstellung ihrer Lebensräume kaum möglich erscheint. Der Living Planet Report von 2020 meldete bei mehr als 14.000 untersuchten Tierpopulationen einen durchschnittlichen Bestandsrückgang von etwa 70 Prozent innerhalb von 50 Jahren; in den subtropischen Gebieten Amerikas betrug er 94 Prozent. Bestandsrückgänge sind allerdings nicht mit dem Anteil ausgestorbener Arten gleichzusetzen.

Die wichtigsten Ursachen sind Lebensraumverlust und veränderte Landnutzung, intensive Landwirtschaft, Entwaldung, Flächenversiegelung, Jagd und Wilderei, anthropogener Klimawandel, Fischerei und andere Eingriffe in Meere, Umweltgifte und Kunststoffabfälle sowie eingeschleppte Neobiota. Hinzu kommen unter anderem Verkehr, Lichtverschmutzung, Störungen durch Freizeitnutzung und Virusinfektionen. Anders als bei früheren erdgeschichtlichen Krisen dominieren heute anthropogene Faktoren, weshalb direkte Vergleiche nur eingeschränkt möglich sind.

Massenaussterben vernichten Vielfalt, eröffnen Überlebenden aber auch freie ökologische Nischen. Es folgt häufig eine adaptive Radiation: Überlebende Gruppen breiten sich aus und bilden neue Arten. Nach der Kreide-Paläogen-Krise nahm die Vielfalt kleiner, insektenfressender Säugetiere bereits nach 0,4 bis 1,0 Millionen Jahren zu. Nach der Perm-Trias-Krise dauerte es wegen der anhaltenden Umweltbelastung dagegen teilweise 10 bis 15 Millionen Jahre, bis wieder stabile Ökosysteme entstanden. Zeitweise können besonders robuste „Katastrophentaxa“ viele verwaiste Lebensräume besetzen, bevor sie durch neue Konkurrenz zurückgedrängt werden.