Auditive Wahrnehmung

Definition und Grundlagen

Als auditive (von lateinisch auditus 'Gehör'), aurale oder akustische Wahrnehmung oder Hören bezeichnet man die Sinneswahrnehmung von Schall durch Lebewesen, genauer z. B. die Hörereignisse, die bei bestimmten Schallereignissen entstehen.

Zur Wahrnehmung des Schalls dienen Sinnesorgane, die durch mechanische Schwingungen aus der Umgebung stimuliert werden. Die Schwingungen können über das Umgebungsmedium (Luft, Wasser) oder über den Untergrund (Vibrationen) übertragen werden.

Der Hörsinn (auch Gehör genannt) ist nicht immer an Ohren gebunden; insbesondere Vibrationen können auch durch Sinnesorgane an entsprechenden Körperteilen wahrgenommen werden. Die Fähigkeit, auf akustische Reize zu reagieren, nennt man Phonotaxis.

Das Ohr von Mensch und Säugetieren

Das Hörorgan der Säugetiere besteht aus drei Teilen:

• Außenohr (Ohrmuschel, Ohrläppchen, Gehörgang): wichtigste Funktion ist die Richtwirkung, also die Umkodierung von räumlicher in zeitliche/spektrale Information.
• Mittelohr: ein Hebelapparat mit drei Gehörknöchelchen (Hammer, Amboss, Steigbügel); wichtigste Funktionen sind die Impedanzanpassung und die Schutzfunktion durch den Stapediusreflex.
• Innenohr (Hörschnecke und Gleichgewichtsorgan): wichtigste Funktion ist die Frequenz-Orts-Transformation durch eine Wanderwelle auf der Basilarmembran, auf der sich das Corti-Organ befindet.

Das Säugetierohr hat eine hohe spektrale Auflösung, da die Gehörschnecke Sinneszellen für viele verschiedene Frequenzen enthält. Gehör- und Gleichgewichtsorgan entstanden aus dem Seitenlinienorgan der Fische; die Gehörknöchelchen waren ursprünglich Teile des primären Kiefers. Der Steigbügel findet sich bereits bei Amphibien, Hammer und Amboss nur bei Säugetieren.

Hörbereich und Hören beim Menschen

Das menschliche Ohr nimmt akustische Ereignisse nur in einem bestimmten Frequenz- und Schalldruckpegel-Bereich wahr, der als Hörfläche dargestellt wird (Schalldruck senkrecht, Frequenz waagerecht). Sie reicht von der Hörschwelle bis zur akustischen Schmerzschwelle.

• Hörschwelle einer gesunden Person: etwa beim Bezugswert p0 = 20 µPa; Schmerzschwelle: etwa 130 dB.
• Tiefste hörbare Frequenz: etwa 20 Hertz; höchste je nach Alter bis maximal 20 kHz.
• Die Hörschwelle hängt von der Frequenz ab; die Empfindlichkeit ist bei etwa 4 kHz am höchsten.

Das Gehör kann zwei kurz aufeinanderfolgende Signale gut unterscheiden, da es anders als das Auge keine chemischen Substanzen zerlegen muss. Der Mensch kann bis zu etwa 20 Signale pro Sekunde als getrennte Ereignisse wahrnehmen; bei schnellerer Folge verschwimmen sie zu einem Ton, der tiefsten hörbaren Frequenz.

Die auditive Wahrnehmung gliedert sich in periphere und zentrale Teilprozesse: Periphere Funktionen umfassen Schallaufnahme und -weiterleitung durch Außen- und Mittelohr sowie die Umwandlung von Schallreizen in neuronale Impulse im Innenohr, die der Hörnerv weiterleitet. Zentrale Funktionen (Hörbahn) sind Richtungshören, Vorverarbeitung und Filterung auditiver Signale, Sprachwahrnehmung und die bewusste Auswertung in den zentralen Hörzentren des Großhirns.

Beeinträchtigungen sind u. a. Gehörlosigkeit, Schwerhörigkeit, Seelentaubheit und Auditive Verarbeitungs- und Wahrnehmungsstörungen. Ein Audiogramm beschreibt die subjektive Hörempfindlichkeit. Das Ohr ist ein Schalldruckempfänger (wie ein Mikrofon mit Kugel-Richtcharakteristik). Seit 2010 veranstalten HNO-Medizin und Hörgeräteindustrie in Deutschland den Tag des Hörens.

Richtungshören

Die Wahrnehmung von Richtungen (Lokalisation) und das Hören in eine bestimmte Richtung (Cocktail-Party-Effekt) beruht zum einen auf der 'Verrechnung' der Information beider Ohren: Das Gehirn nutzt Laufzeit- und Pegelunterschiede zwischen beiden Ohren, wobei auch der Ohrabstand eine Rolle spielt (Duplex-Theorie von Rayleigh).

Zum anderen ist Richtungshören auch mit einem einzelnen Ohr (monaural) möglich, und zwar durch die Verrechnung der richtungsabhängigen Filterung des Schallspektrums an Ohrmuschel und äußerem Gehörgang (richtungsbestimmende Frequenzbänder). Das monaurale Richtungshören ermöglicht erst die Lokalisation in der Medianebene (oben–unten, vorne–hinten).

Gehör bei sonstigen Wirbeltieren

Fische haben weder eine Gehörschnecke noch ein Trommelfell. Die Schallvibrationen des Wassers werden über das Skelett auf Otolithen (Gehörsteinchen) im Innenohr übertragen; durch die Vibrationen werden sie in Bewegung gesetzt und regen Sinneshärchen an. Bei einigen Arten verstärkt die Schwimmblase als Resonanzkörper die Vibrationen. Die meisten Fische und einige Amphibien (z. B. Kaulquappen) nehmen Wasservibrationen zusätzlich mit dem Seitenlinienorgan wahr.

Bei Landwirbeltieren (Amphibien, Reptilien, Vögeln) läuft die Schallübertragung bis auf wenige Ausnahmen über Trommelfelle und Gehörknöchelchen zum Innenohr. Dieses ist im Gegensatz zu dem der Säugetiere kürzer und nicht zu einer Gehörschnecke (Cochlea) aufgerollt.

Gehör bei Insekten

Auch viele Insekten verfügen über ein Gehör: Alle Insekten, die Laute zur Kommunikation erzeugen, haben Hörorgane, die unterschiedlich aufgebaut sein können, z. B. bei Langfühlerschrecken, Kurzfühlerschrecken und Zikaden. Viele Fangschrecken können sogar Ultraschall wahrnehmen, den Fledermäuse zur Beuteortung aussenden.

Bei Insekten sind Körperhaare verbreitet, die von Schallwellen zum Schwingen angeregt werden. Aufgrund von Resonanz schwingen bestimmte Haare verstärkt bei spezifischen Frequenzen; diese Spezifität hängt von Steifigkeit und Länge der Haare ab. Manche Raupenarten haben Haare, deren Resonanzfrequenz auf das Geräusch summender Wespen abgestimmt ist und die so rechtzeitig vor Fressfeinden warnen. Stechmücken-Männchen erkennen mit Haaren auf den Fühlern, die auf das Fluggeräusch artgleicher Weibchen spezifiziert sind, ihre potenziellen Geschlechtspartner.

Einige Insekten besitzen ein Tympanalorgan: 'Trommelfelle', die luftgefüllte Kammern an den Beinen bedecken. Schallwellen regen das Trommelfell zur Schwingung an; an der Innenseite angebrachte Rezeptoren wandeln die Schwingung in elektrische Signale um und übermitteln sie dem Gehirn.