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Gastrulation
Gastrulation (von griech. gaster „Bauch eines Gefäßes“) bezeichnet eine Phase der Embryogenese der vielzelligen Tiere, zu denen auch der Mensch gehört.
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Bedeutung und Grundprinzip
Die Gastrulation ist eine Phase der Embryogenese vielzelliger Tiere, einschließlich des Menschen. Nach der Blastulation, also der Bildung des Blasenkeims, werden die Keimblätter angelegt. Aus einer Blastula beziehungsweise bei höheren Säugetieren einer Blastozyste entsteht vereinfacht eine zweischichtige Gastrula.
Die äußere Zellschicht heißt Ektoderm, die innere Entoderm. Das Entoderm bildet den Urdarm (Archenteron); dessen Öffnung nach außen heißt Urmund (Blastoporus). Das Mesoderm entsteht gleichzeitig oder etwas später als drittes, mittleres Keimblatt. Bei bilateralsymmetrischen Tieren gibt es somit Ektoderm, Entoderm und Mesoderm; Nesseltiere und Rippenquallen bilden meist nur Ektoderm und Entoderm.
Bei Urmündern (Protostomiern) wird der Urmund zum späteren Mund. Bei Neumündern (Deuterostomiern), zu denen Wirbeltiere und der Mensch gehören, entwickelt er sich mehr oder weniger deutlich zum After; der Mund entsteht auf der gegenüberliegenden Seite.
Zellbewegungen bei der Gastrulation
Der Ablauf unterscheidet sich je nach Tierart, lässt sich aber auf grundlegende Bewegungen zurückführen:
- Invagination: Das künftige Entoderm stülpt sich in das flüssigkeitsgefüllte Blastocoel ein. Dabei wird der Hohlraum eingeengt und die Einstülpung bildet den Urdarm.
- Involution: Künftiges Entoderm rollt sich ein.
- Ingression oder Immigration: Zellen des künftigen Entoderms wandern ein.
- Delamination: Zellen der Blastula schnüren Zellen des künftigen Entoderms in das Blastocoel ab.
- Epibolie: Bei dotterreichen Eiern überwächst das künftige Ektoderm das künftige Entoderm.
Gastrulation und der Beginn späterer Prozesse, etwa der Neurulation, überschneiden sich gewöhnlich.
Amphibien als Grundmuster
Bei Amphibien erhöht sich an einer Stelle der Blastula die Zellteilungsrate. Zusammen mit amöboiden Zellbewegungen führt dies zur Einstülpung in das Blastocoel. Es entsteht eine doppelwandige Hohlkugel: außen liegt das Ektoderm, innen das Entoderm; dessen Öffnung ist der Urmund.
Der Urmund kennzeichnet das spätere hintere Körperende, weil er sich zum After entwickelt. Aus dem eingestülpten Entoderm wachsen beidseits der Mittellinie Zelllappen zwischen Entoderm und Ektoderm. Sie umwachsen den Urdarm und treffen sich auf der Bauchseite: Das Mesoderm entsteht. Spalträume im Mesoderm bilden anschließend die sekundäre Leibeshöhle, das Coelom.
Am Ende der Gastrulation besitzt der Embryo eine Vorder-Hinter-Achse sowie Bauch- und Rückenseite. Aus dem Dach des Urdarms bildet sich die Chorda dorsalis, ein längsgerichteter Mesodermstrang. Sie löst unter anderem die Neurulation aus.
Vögel: Keimscheibe und extraembryonale Hüllen
Das sehr dotterreiche Vogelei bildet keine kugelige Blastula, sondern eine flache Keimscheibe aus Epiblast und Hypoblast. Am hinteren Pol entsteht die Primitivrinne. Zellen aus dem Epiblast wandern in sie ein: Sie bilden zuerst das Entoderm und verdrängen Hypoblastzellen nach unten; weitere Zellen bilden das Mesoderm. Das übrige Epiblast wird zum Ektoderm. Der eigentliche Embryo besteht damit vollständig aus Epiblastzellen.
Während der Embryo sich durch seitliche Faltung von der Dottermasse abhebt, schließt sich die Darmanlage; zum Dottersack bleibt ein Dotterstiel. Die Keimblätter wachsen außerdem um den Dotter und bilden extraembryonale Membranen: Der Dottersack ernährt den Embryo, das Chorion umschließt Embryo und Membranen, und die Allantois nimmt Stoffwechselabfälle auf.
Nach der Gastrulation entsteht über dem Embryo die schützende Amnionhöhle. Das Mesoderm teilt sich in zwei Blätter; dazwischen liegt das Coelom. Diese Anordnung aus Amnion, extraembryonalem Coelom und Dottersack findet sich in ähnlicher Form auch bei Säugern.
Säugetiere und der Mensch
Bei Säugetieren differenziert sich die Blastozyste in Trophoblast und Embryoblast. Aus dem Trophoblasten entsteht die Plazenta, aus dem Embryoblasten der Embryo. Auch Dottersack, Amnion, Chorion und Allantois sind Bestandteile der Entwicklung; beim Säuger enthält der Dottersack jedoch keinen Dotter.
Beim Menschen entsteht aus dem Embryoblasten eine zweiblättrige Keimscheibe: Ektoderm und Entoderm. Am achten Tag bildet sich die Amnionhöhle, am neunten Tag der primäre Dottersack. Um den elften bis zwölften Tag wächst der Trophoblast stark; ein Spaltraum wird mit entodermalem Retikulum gefüllt. Am dreizehnten Tag bildet sich extraembryonales Mesoderm. Die darin entstehende Chorionhöhle entspricht dem extraembryonalen Coelom; der Embryo hängt an einem mesodermalen Haftstiel. Trophoblast und Mesoderm bilden das Chorion.
In der dritten Woche entsteht das intraembryonale Mesoderm. Der Primitivstreifen wächst vom hinteren Pol nach vorn und endet im Primitivknoten. Einwandernde Ektodermzellen bilden zwischen Ektoderm und Entoderm das Mesoderm; ausgenommen ist die Prächordalplatte. Danach entstehen unter anderem Chorda dorsalis und Somiten.
Die ersten zwei Wochen sind gegenüber schädigenden Einflüssen relativ unempfindlich; Fehlbildungen und die meisten chromosomalen Aberrationen führen meist zu einem unbemerkten Abort. Ab Beginn der dritten Woche ist die Empfindlichkeit gegenüber Teratogenen erhöht. Bei zu wenig Mesoderm in der hinteren Embryohälfte kann selten Sirenomelie mit verwachsenen unteren Gliedmaßen, Störungen der unteren Wirbelsäule, fehlenden Nieren und Fehlbildungen der Genitalorgane auftreten. Reste des Primitivknotens können Sakrokokzygealteratome (Steißbeinteratome) verursachen; sie sind mit 1 auf 37.000 der häufigste Tumor des Neugeborenen.
