Systematik der Reptilien

Grundprinzip der modernen Systematik

Die moderne, kladistische Systematik versteht Reptilia als ein monophyletisches Taxon, synonym zu Sauropsida. Eine monophyletische Gruppe umfasst die gemeinsame Stammart und alle Arten, die von ihr abstammen. Die Einteilung soll die natürliche Entwicklung (Phylogenese) und die tatsächliche Verwandtschaft widerspiegeln. Die aufgeführte Systematik berücksichtigt heute lebende sowie die bekanntesten ausgestorbenen Taxa (†) und reicht grundsätzlich bis zur Familienebene; eine Ausnahme bilden die Dinosaurier.

Die Reptilien werden in zwei große Linien gegliedert: Parareptilia und Eureptilia. Innerhalb der Eureptilien stehen unter anderem Schildkröten, Schuppenkriechtiere, Krokodile, Flugsaurier und Dinosaurier. Die Position einiger Gruppen ist noch unsicher und wird im Artikel ausdrücklich gekennzeichnet.

Parareptilien

Zu den Parareptilien (Parareptilia) gehören überwiegend ausgestorbene Gruppen. Genannt werden die Familien Mesosauridae und Millerettidae sowie die übergeordnete Gruppe Ankyramorpha. Zu Ankyramorpha werden die ausgestorbenen Bolosauridae, Lanthanosuchidae, Procolophonidae und Pareiasauridae gerechnet.

Eureptilien: wichtige Entwicklungslinien

Die Eureptilien (Eureptilia) umfassen unter anderem die ausgestorbenen Captorhinidae und Paleothyris sowie die Diapsida. Diapsiden sind eine große Gruppe, zu der mehrere wichtige Linien der Reptilien gehören. Die Araeoscelidia und Weigeltisauridae sind ausgestorben. Die Stellung der Schildkröten (Testudinata) innerhalb der Diapsida ist noch unsicher.

Zu den weiteren diapsiden Linien zählen die ausgestorbenen Younginiformes und Ichthyosauria; auch die Position der Ichthyosauria ist unsicher. Die Lepidosauromorpha umfassen die ausgestorbenen Sauropterygia. Innerhalb dieser Gruppe werden Placodontia, Eusauropterygia, Nothosaurioidea, Pachypleurosauria, Nothosauria und Plesiosauria genannt. Die Plesiosauria gliedern sich in Plesiosauroidea und Pliosauroidea.

Die Lepidosauria bestehen aus Sphenodontia und den Schuppenkriechtieren (Squamata). Zu Sphenodontia gehören die ausgestorbene Familie Pleurosauridae und die Sphenodontidae. Die Squamata umfassen unter anderem Schlangenschleichen (Dibamidae), Geckoartige, Skinkartige, Doppelschleichen, Echte Eidechsen, Gymnophthalmoidea, Leguanartige, Schleichenartige und Schlangen.

Bei den Geckoartigen (Gekkota) werden Doppelfingergeckos (Diplodactylidae), Carphodactylidae, Flossenfüße (Pygopodidae), Lidgeckos (Eublepharidae), Sphaerodactylidae, Geckos (Gekkonidae) und Phyllodactylidae aufgeführt. Zu den Skinkartigen (Scincoidea) gehören Skinke (Scincidae), Gürtelechsen (Cordylidae), Schildechsen (Gerrhosauridae) und Nachtechsen (Xantusiidae). Die Lacertibaenia umfassen Doppelschleichen (Amphisbaenia) und Echte Eidechsen (Lacertidae). Zu den Doppelschleichen zählen Florida-Doppelschleichen (Rhineuridae), Eigentliche Doppelschleichen (Amphisbaenidae), Spitzzahn-Doppelschleichen (Trogonophidae), Zweifuß-Doppelschleichen (Bipedidae), Cadeidae und Blanidae.

Gymnophthalmoidea umfassen Alopoglossidae, Zwergtejus (Gymnophthalmidae) und Schienenechsen (Teiidae). Die Toxicofera enthalten die Leguanartigen (Iguania) und die Schleichenartigen (Anguimorpha). Bei den Leguanartigen werden Acrodonta mit Chamäleons (Chamaeleonidae) und Agamen (Agamidae) sowie Pleurodonta mit Anolidae, Corytophanidae, Crotaphytidae, Hoplocercidae, Leguanen (Iguanidae), Leiocephalidae, Leiosauridae, Liolaemidae, Opluridae, Phrynosomatidae, Polychrotidae und Tropiduridae genannt. Zu den Schleichenartigen zählen Schleichen (Anguidae), Ringelschleichen (Anniellidae), Doppelzungenschleichen (Diploglossidae), Höckerechsen (Xenosauridae), Krustenechsen (Helodermatidae), Taubwarane (Lanthanotidae), Warane (Varanidae) und Krokodilschwanzechsen (Shinisauridae). Die Schlangen (Serpentes) werden als eigene große Linie aufgeführt; ihre nähere Gliederung wird in der Systematik der Schlangen behandelt. Die ausgestorbenen Mosasaurier (Mosasauridae) stehen bei den Schuppenkriechtieren, ihre Position ist jedoch unsicher.

Eureptilien: Archosauromorpha und Archosauria

Eine weitere große Linie der Eureptilien sind die Archosauromorpha. Zu ihnen gehören die ausgestorbenen Trilophosauridae, Rhynchosauria und Prolacertiformes sowie die Archosauria.

Die Archosauria umfassen die ausgestorbenen Proterosuchidae und Euparkeria sowie die Avesuchia. Innerhalb der Avesuchia werden Crurotarsi und Avemetatarsalia unterschieden. Zu den Crurotarsi gehören die ausgestorbenen Phytosauridae, Stagonolepididae (Aetosauria), Ornithosuchidae und Rauisuchia. Die Position von Stagonolepididae, Ornithosuchidae und Rauisuchia ist jeweils unsicher.

Die Crocodylomorpha enthalten die ausgestorbenen Saltoposuchidae und Sphenosuchidae sowie die Crocodyliformes. Bei den Crocodyliformes werden Protosuchidae und Mesoeucrocodylia genannt. Zu den Mesoeucrocodylia zählen Thalattosuchia mit Teleosauridae und Metriorhynchidae sowie Metasuchia mit Notosuchidae und Sebecidae. Die Neosuchia umfassen Goniopholididae, Pholidosauridae und die ausgestorbene Gattung Bernissartia. Die Eusuchia enthalten die Krokodile (Crocodylia) mit den Familien Echte Krokodile (Crocodylidae), Alligatoren (Alligatoridae) und Gaviale (Gavialidae).

Die Avemetatarsalia umfassen Scleromochlus sowie Ornithodira. Zu den Ornithodira gehören die ausgestorbenen Flugsaurier (Pterosauria) und die Dinosauromorpha. Innerhalb der Dinosauromorpha werden Lagerpeton und die Dinosauriformes genannt; zu den Dinosauriformes gehört Marasuchus. Die Dinosaurier (Dinosauria) bilden die abschließende große Gruppe. Die einzige rezente Gruppe innerhalb der Dinosaurier sind die Vögel. Für Flugsaurier und Dinosaurier verweist die Übersicht auf eigene systematische Darstellungen.

Abgrenzung zur klassischen Systematik

In der klassischen Systematik sind Reptilien (Reptilia) eine Klasse der Wirbeltiere (Vertebrata). Aus kladistischer Sicht ist diese traditionelle Gruppe paraphyletisch beziehungsweise ein Formtaxon: Sie enthält zwar einen gemeinsamen Vorfahren, aber nicht alle Nachkommen dieser Abstammungslinie. Die Vögel (Aves) werden wegen zahlreicher abweichender äußerer Merkmale gewöhnlich nicht zu den Reptilien gezählt, obwohl Reptilien und Vögel eine gemeinsame Abstammungsgemeinschaft (Klade) bilden.

Deshalb wird heute häufig Sauropsida bevorzugt. Huxley führte dieses Taxon 1864 ein, um Vögel und Reptilien zu vereinen. Der Name Reptilia ist jedoch so etabliert, dass besonders Paläontologen ihn teilweise auch unter Einschluss der Vögel verwenden. Reptilien und Säugetiere (Mammalia) haben ebenfalls einen gemeinsamen, allerdings älteren Vorfahren. Die Klade aus Sauropsiden und Säugetieren heißt Amnioten.

Die Reptilien der traditionellen Systematik lassen sich auch als Ausschlusstaxon definieren: Reptilien sind alle Amnioten, die weder Säugetiere noch Vögel sind. Diese Abgrenzung ist für die Gegenwart klar, wird aber bei einem Blick 100 bis 300 Millionen Jahre zurück in die Erdgeschichte unscharf. Die Vorfahren der heutigen Säugetiere und Vögel besaßen damals noch zahlreiche typische Reptilienmerkmale. Daher ist unter Biologen und Paläontologen umstritten, wo genau die Grenze zwischen eigentlichen Vögeln und Nicht-Vogel-Sauropsiden sowie zwischen eigentlichen Säugetieren und nicht-mammalen Synapsiden zu ziehen ist.

Die heute lebenden Reptilien im traditionellen Sinn sind Amnioten, die viele Merkmale früher Reptilien behalten haben. Dazu gehören insbesondere Kaltblütigkeit und das Fehlen eines Haar- oder Federkleides. Zu den rezenten Reptilien zählen Schildkröten, Schuppenkriechtiere mit Schlangen und Echsen sowie Krokodile. In den Entwicklungslinien zu Säugetieren und Vögeln gingen viele dieser Merkmale verloren oder wurden stark abgewandelt.