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Prägung (Verhalten)
Prägung nennt man in der Verhaltensbiologie eine irreversible Form des Lernens: Während eines meist relativ kurzen, genetisch festgelegten Zeitabschnitts …
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Grundprinzip und Merkmale
Prägung ist in der Verhaltensbiologie eine irreversible Form des Lernens. Während einer meist kurzen, genetisch festgelegten sensiblen Phase wird die Reaktion auf einen bestimmten Umweltreiz dauerhaft in das Verhaltensrepertoire aufgenommen. Danach wirkt die Reaktion wie angeboren. In der Instinkttheorie gilt Prägung als Aneignung einer Reaktion auf einen Schlüsselreiz.
Prägungslernen erfolgt ohne Belohnung oder Bestrafung und unterscheidet sich deshalb grundlegend vom Lernen durch Erfahrung oder vom Versuch-und-Irrtum-Lernen. Es kann nur während einer bestimmten Lebensspanne stattfinden und ist daher nicht nachholbar. Beginn und Dauer dieser sensiblen Phase unterscheiden sich je nach Tierart. Das Gelernte bleibt in der Regel lebenslang erhalten; insbesondere werden die geprägten Schlüsselreize dauerhaft bevorzugt. Gelernt werden nur eng begrenzte Merkmale, etwa die Reaktion auf ein bestimmtes Objekt oder eine klar abgrenzbare Handlung. Die Prägung kann außerdem erfolgen, bevor das Tier die entsprechende Verhaltensweise selbst ausführen kann.
Das englische „imprinting“ bezeichnet in der Genetik auch die Genomische Prägung, eine Sonderform der Genexpression, die vom Elternteil abhängen kann, von dem ein Allel stammt. Dieser Begriff steht in einem anderen Zusammenhang als die Prägung in der Verhaltensbiologie.
Formen und Beispiele der Prägung
Grundsätzlich werden Objektprägung und motorische Prägung unterschieden. Bei der Objektprägung richtet sich das Tier dauerhaft auf ein bestimmtes Objekt, etwa einen Artgenossen, aus. Bei der motorischen Prägung werden Bewegungsabfolgen erlernt, beispielsweise der Gesang bestimmter Vogelarten. Zu den klassischen Formen gehören Nachfolgeprägung und sexuelle Prägung. Daneben sind Prägungsvorgänge im ökologischen Bereich nachgewiesen.
Bei der Nachfolgeprägung lernen Jungtiere, welchem Objekt oder Lebewesen sie folgen sollen. Gänseküken besitzen zunächst kein angeborenes Erscheinungsbild der Mutter. In den ersten Stunden nähern sie sich bewegten Objekten mit regelmäßigen Lautäußerungen an und folgen ihnen nach wenigen Minuten nahezu bedingungslos. In der Natur ist dies meist die Mutter. Im Experiment konnten Küken, die isoliert im Brutschrank schlüpften, auch auf einen Fußball oder eine Holzkiste geprägt werden. Bei Stockenten lag nach Eckhard Hess das Maximum der Prägbarkeit ungefähr in der 15. Stunde nach dem Schlüpfen. Bekannt wurden auch Konrad Lorenz’ Versuche, bei denen Graugansküken ihm folgten, weil er sich nach dem Schlüpfen als einziges auffälliges Lebewesen in ihrer Nähe befand.
Sexuelle Prägung bezeichnet das Erlernen von Merkmalen geeigneter Sexualpartner. Sie findet während einer sensiblen Phase statt, die lange vor der Geschlechtsreife abgeschlossen sein kann. Zebrafinken werden beispielsweise gegen Ende des ersten Lebensmonats geprägt, zeigen aber erst Wochen später bei der Balz eine entsprechende Partnerpräferenz. Von Japanischen Mövchen aufgezogene Zebrafinken bevorzugen später diese Art. Beim Eisbären zeigte ein im Dezember 1950 geborenes Männchen nach der Aufzucht mit einem Braunbären eine sexuelle Orientierung an Braunbären, obwohl es mit einer Eisbärin verträglich zusammenlebte. Bei Javabronzemännchen führte künstlicher roter Federschmuck der Eltern dazu, dass die Nachkommen später ebenfalls Tiere mit roter Scheitelfeder bevorzugten.
Weitere Formen sind Ortsprägung, Gesangsprägung und Nahrungsprägung. Lachse lernen offenbar den spezifischen Geschmack ihres Heimatgewässers. Meeresschildkröten orientieren sich Jahre später am Magnetfeld der Erde und kehren zur Eiablage an den gleichen Strand zurück; vermutlich prägen sie den Neigungswinkel der Magnetfeldlinien am Geburtsort. Junge Singvögel erwerben während einer sensiblen Phase ein akustisches Sollmuster, nach dem sie ihren späteren Gesang ausrichten. Beim bedrohten australischen Warzenhonigfresser fehlen dadurch teilweise erwachsene Vorbilder, sodass Männchen unvollständigen oder den Gesang anderer Arten übernehmen und geringere Fortpflanzungschancen haben. Nahrungsprägung bezeichnet eine möglicherweise schon nach einmaligem Genuss entstehende, dauerhafte Bevorzugung bestimmter Nahrung.
Prägung beim Menschen
Für den Menschen gibt es Hinweise auf Prägung, aber keine strengen Nachweise. Junge Menschen durchlaufen sensible Entwicklungsphasen, in denen sich unter anderem Urvertrauen, emotionale Bindungen zu den Eltern und Geschlechterrollen herausbilden. Da solche Bindungen später jedoch unter besonderen Bedingungen neu entstehen oder sich verändern können, sprechen Irenäus Eibl-Eibesfeldt und Bernhard Hassenstein vorsichtiger von „prägungsähnlichen Lernvorgängen“.
Auch die Bindungstheorie von John Bowlby geht davon aus, dass Bindungsmuster plastisch und im Entwicklungsverlauf veränderbar sind. Zugleich ist nicht jede Lebensphase gleich formbar. Die weniger eindeutig ausgeprägte Prägung beim Menschen wird mit dem komplexeren Zusammenwirken von Anlage und Umwelt erklärt.
Forschungsgeschichte und Einordnung
Konrad Lorenz machte den Begriff Prägung dauerhaft in der biologischen Fachsprache bekannt und erhielt 1973 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin, wobei seine Erforschung der Prägung besonders hervorgehoben wurde. Die wissenschaftliche Erstbeschreibung stammt jedoch nicht eindeutig von ihm. Oskar Heinroth beschrieb das Phänomen 1911 bei Entenvögeln; Lorenz bezog sich bereits 1935 auf diese Vorarbeiten. Der Brite Douglas Alexander Spalding hatte Prägung bereits im Februar 1873 als „stamping in“ beschrieben. Noch frühere Beobachtungen finden sich im Roman „Utopia“ von Thomas Morus aus dem frühen 16. Jahrhundert. Deshalb lässt sich kein einzelner Entdecker der Prägung sicher bestimmen.