Spindelapparat

Aufbau und Aufgabe

Der Spindelapparat, auch Kernteilungsspindel genannt, ist eine vorübergehend entstehende Struktur in der Zelle. Er bildet sich während der Mitose und der Meiose und ermöglicht die geordnete Teilung des Zellkerns. Seine zahlreichen Spindelfasern bestehen aus Mikrotubuli, also winzigen Röhren aus dem Protein Tubulin.

Mikrotubuli können abwechselnd wachsen und zerfallen. Die Zelle nutzt diese dynamische Eigenschaft, um den Spindelapparat aufzubauen und umzugestalten. Dabei entstehen zwei gegenüberliegende Spindelpole, von denen die Mikrotubuli sternförmig ausgehen. Einige von ihnen binden an die Kinetochoren der Zwei-Chromatiden-Chromosomen. Kinetochoren sind Proteinstrukturen am Zentromer eines Chromosoms.

Der Spindelapparat trennt die Schwesterchromatiden voneinander. Nach der Trennung werden sie als Tochterchromosomen zu gleichen Teilen auf die beiden neu entstehenden Zellkerne der Tochterzellen verteilt.

Drei Typen von Mikrotubuli

Die Mikrotubuli des Spindelapparats lassen sich nach ihrer Lage und Aufgabe in drei Organisationstypen einteilen:

• Polare Mikrotubuli wachsen von den Spindelpolen aus und können weit über die Äquatorialebene der Zelle hinausreichen. Mikrotubuli von entgegengesetzten Polen überlappen sich. Im Lichtmikroskop kann deshalb der Eindruck entstehen, sie verliefen durchgehend von Pol zu Pol.

• Kinetochor-Mikrotubuli setzen an den Kinetochoren der Chromosomen an. Sie reichen bis in die Nähe der Pole oder sind mit polaren Mikrotubuli verbunden. Dadurch beteiligen sie sich unmittelbar an der Bewegung und Verteilung der Chromosomen.

• Astrale Mikrotubuli bilden um jeden Spindelpol eine sternförmige Struktur. Sie nehmen Kontakt zu Bestandteilen des Zellskeletts auf, besonders zu membrannahen Bereichen des Zellkortex.

Organisation in tierischen Zellen

Die meisten tierischen Zellen organisieren den Spindelapparat mithilfe von Zentrosomen. Ein Zentrosom besteht aus einem Paar Zentriolen. Für die Kernteilung sind zwei Zentrosomen erforderlich; sie bilden die beiden polaren Organisationszentren für Mikrotubuli, auch microtubule organizing centers (MTOC) genannt.

Die Vorbereitung beginnt bereits in der Interphase des Zellzyklus: Jede der beiden Zentriolen des zunächst vorhandenen Zentrosoms wird verdoppelt, anschließend teilt sich das Zentrosom. Zu Beginn der Prophase entstehen Mikrotubuli, welche die beiden Zentrosomen in entgegengesetzte Bereiche der Zelle schieben. So werden die zwei Pole der Spindel festgelegt.

An jedem Pol ist das Zentriolenpaar beziehungsweise Zentrosom von einer Matrix umgeben, aus der die Mikrotubuli strahlenförmig hervorgehen. An den Kinetochoren befinden sich besondere Bindungsstellen für die auswachsenden Mikrotubuli. Bei Chromosomen mit einem „diffusen“ Zentromer können diese Bindungsstellen weiter verteilt sein.

Chromosomenbewegung und Kontrolle

Die miteinander wechselwirkenden Kinetochor-, polaren und astralen Mikrotubuli bilden ein leitendes Gerüst, an dem sich die geteilten Chromosomen zu den Polen bewegen. Astrale Mikrotubuli können den Spindelapparat dabei über Kontakte mit Bestandteilen des Zellkortex im Zellskelett verankern.

Die eigentliche Verlagerung der Chromosomen übernehmen verschiedene Motorproteine. Dazu gehören Kinesine, die an Kinetochoren gebunden sind und sich auf den Mikrotubuli bewegen. Nach bisherigen Erkenntnissen werden die Chromosomen sowohl gezogen als auch geschoben.

Ein Kontrollmechanismus, der mitotische Checkpoint, steuert die zeitliche Abfolge der Mitose. Er verzögert den Beginn der Anaphase, solange noch Kinetochoren vorhanden sind, die nicht bipolar angeheftet wurden, also noch keine Verbindung zu beiden Seiten der mitotischen Spindel besitzen. Dadurch beginnt die Trennung erst, wenn die Chromosomen korrekt mit dem Spindelapparat verbunden sind.

Abbau und Besonderheit bei Pflanzen

In der Telophase der Mitose wird die Kernspindel wieder abgebaut. Bei Pflanzenzellen sammeln sich die Mikrotubuli anschließend im Bereich des Phragmoplasten. Von dort aus beginnt die Organisation des Zytoskeletts für die folgende Interphase sowie der Aufbau der neuen Zellwand. In der Ebene des Phragmoplasten liegen die Mikrotubuli dabei sehr eng neben den Mikrofilamenten, einer weiteren Art von Fasern des Zellskeletts.