Muskelfaser

Definition und Grundaufbau

Eine Muskelfaser, auch Muskelfaserzelle oder Myozyt genannt, ist die spindelförmige zelluläre Grundeinheit der quergestreiften Skelettmuskulatur. Die Muskelzellen der glatten Muskulatur sind keine Muskelfasern. Herzmuskelzellen werden zwar gelegentlich als Herzmuskelfasern bezeichnet, unterscheiden sich aber im Aufbau von Skelettmuskelfasern.

Muskelfasern sind lang gestreckte, vielkernige Zellen. Sie entstehen durch die Verschmelzung mehrerer reifer Myoblasten, also einkerniger Muskelvorläuferzellen, zu langen Myotuben und bilden dadurch ein Syncytium, eine Zelle mit mehreren Zellkernen. Die Zellkerne liegen bei reifen Muskelfasern meist direkt unter der Zellmembran, dem Sarkolemm.

Eine Muskelfaser enthält bis mehrere Hundert parallel angeordnete Myofibrillen mit jeweils etwa 1 μm (0,001 mm) Durchmesser. Bei Skelettmuskeln durchziehen sie die Zelle in ihrer ganzen Länge. Muskelfasern sind im Querschnitt ungefähr 0,01 mm bis 0,1 mm dick und können je nach Muskelart und Muskellänge wenige Millimeter bis einige Zentimeter lang sein.

Mehrere Muskelfasern bilden ein Faserbündel oder Faszikel, auch „Fleischfaser“ genannt, mit einem Durchmesser von 0,1 mm bis 1 mm. Die Enden der Faserbündel sind gewöhnlich über Sehnen an Knochen befestigt. Bei einer Muskelkontraktion können die dadurch verbundenen Skelettelemente einander angenähert werden.

Die eigentlichen kontraktilen Einheiten heißen Sarkomere. Eine Myofibrille besteht aus vielen in Längsrichtung aufeinanderfolgenden Sarkomeren von jeweils etwa 2 μm Länge. Ihre regelmäßige Anordnung verursacht die typische Querstreifung der quergestreiften Muskulatur. In jedem Sarkomer liegen ungefähr 2000 dünne Aktin-Myofilamente und 1000 dickere Myosin-Motorproteine. Bei der Kontraktion gleiten diese Filamente gegeneinander.

Aktinfilamente sind an den Z-Streifen durch α-Aktinine, beispielsweise Alpha-Actinin 3, querverbunden. Elastische Connectinfilamente aus Titin verbinden die Myosinfilamente längs zwischen den Z-Scheiben. Sie stabilisieren das Sarkomer von innen und bestimmen wesentlich seine Dehnbarkeit. Da alle Myofibrillen einer Muskelfaser gleichgerichtet und parallel verlaufen, ist die Querstreifung an der gesamten Zelle sichtbar.

Erregungsleitung und Muskelkontraktion

Aus dem Sarkolemm stülpen sich an vielen Stellen schlauchartige Membranfalten nach innen. Diese transversalen Tubuli, kurz T-Tubuli oder T-System, verlaufen quer zur Längsachse der Muskelfaser. Sie leiten ein Aktionspotential, also eine elektrische Erregung der Zellmembran, rasch in tief gelegene Zellbereiche weiter.

Die T-Tubuli liegen unmittelbar neben den Längstubuli des sarkoplasmatischen Retikulums (SR). Dieses ist ein spezialisiertes glattes endoplasmatisches Retikulum und bildet das L-System. Seine längs zwischen den Myofibrillen gelegenen Kammern speichern Calciumionen. Wenn beidseits eines T-Tubulus SR-Membranen anliegen, entsteht eine Triade. In den gegenüberliegenden Membranbereichen sitzen Rezeptoren, die direkt miteinander in Kontakt treten können.

Wird die Muskelfaser an der motorischen Endplatte durch das zugehörige untere Motoneuron ihrer motorischen Einheit erregt, läuft das Aktionspotential über das T-System. Dabei verändern spannungssensitive DHPR-Rezeptoren ihre Form. Bei Skelettmuskelfasern aktivieren sie direkt die gegenüberliegenden RYR1-Rezeptoren in der Membran des sarkoplasmatischen Retikulums. Dadurch öffnen sich Ionenkanäle und Ca2+-Ionen werden aus dem L-System in das Zellplasma freigesetzt.

Im Ruhezustand verdeckt das Protein Tropomyosin die Bindungsstellen des Aktins, an die sich die Motordomänen des Myosins anlagern können. Die freigesetzten Calciumionen lösen diese Blockade. Aktin und Myosin können nun miteinander wechselwirken. Durch dieses Filamentgleiten verkürzen sich die Sarkomere und damit die Muskelfaser.

Je nach äußerer Belastung kann eine Muskelzelle ihre Länge verkürzen (konzentrische Kontraktion), ihre Länge gegen einen Widerstand beibehalten (isometrische Kontraktion) oder einer Verlängerung Widerstand entgegensetzen (exzentrische Kontraktion).

Ein einzelnes Aktionspotential löst bei einem Skelettmuskel nur eine kurze, geringe Muskelfaserzuckung aus. Treffen Aktionspotentiale rasch hintereinander ein, überlagern und summieren sich die Einzelzuckungen. Bei noch höherer Frequenz entsteht ein Tetanus: Die Einzelzuckungen verschmelzen zu einer maximal möglichen, glatten oder vollständigen Kontraktion. S-Fasern können ab etwa 20 Hz tetanisiert werden, F-Fasern benötigen dafür deutlich höhere Frequenzen von über etwa 60 Hz.

Die Muskelkraft wird jedoch nicht nur über die Impulsfrequenz gesteuert. Vor allem die Anzahl und die Art der wechselnd und asynchron rekrutierten motorischen Einheiten bestimmen die Kraft. Deshalb sind selbst beim reflexbedingten Muskeltonus, der den Körper beispielsweise gegen die Schwerkraft aufrecht halten kann, meist keine einzelnen Zuckungen sichtbar. Bei üblichen Belastungen im lebenden Körper tritt kein Tetanus des gesamten Muskels auf.

Faserarten und ihre Eigenschaften

Muskelfasern werden vor allem nach ihrer Ausstattung mit Mitochondrien, den Enzymen des aeroben Stoffwechsels, ihrem Myoglobingehalt und der Geschwindigkeit ihrer Zuckung unterschieden. Mitochondrien, auch Sarkosomen genannt, sind Zellorganellen der Energiegewinnung. Myoglobin ist ein sauerstoffspeicherndes Pigment im Muskel.

S-Fasern oder Typ-1-Fasern heißen auch Slow-twitch-, dunkle, rote oder oxidative Fasern. Sie besitzen relativ viele Mitochondrien, viel Myoglobin und eine gute Versorgung mit feinen Kapillaren. Ihre Energie gewinnen sie überwiegend aerob, also unter Verbrauch von Sauerstoff aus dem Blut. Sie zucken langsamer, sind auf Dauerleistung mit begrenztem Kraftaufwand ausgelegt und ermüden nur langsam.

Die Verkürzung von S-Fasern ist dennoch schnell genug für zyklische Bewegungen mit hohen Wiederholungsfrequenzen. Radfahren mit Trittfrequenzen über 100/min ist möglich und kann über längere Zeit aufrechterhalten werden.

F-Sfasern oder Typ-2-Fasern heißen auch Fast-twitch-, helle, weiße oder glykolytische Fasern. Sie nutzen eher kürzere Wege der anaeroben Energiebereitstellung, vor allem aus Glykogen. Deshalb enthalten sie weniger Myoglobin, verbrauchen mehr Energie und ermüden schneller.

Typ-2-Fasern werden meist weiter unterteilt in FR-Fasern (fast-resistant) oder Typ 2A, die den S-Fasern ähnlicher sind, und FF-Fasern (fast-fatigue) oder Typ 2X beziehungsweise Typ 2B. FF-Fasern sind besonders kräftig und schnell, ermüden aber rasch. Weitere Zwischentypen wie 2C, 2AC und 2AB lassen sich histochemisch anhand der Myosin-ATPase-Aktivität unterscheiden.

Die Unterschiede beruhen auf verschiedenen Expressionsmustern der skelettmuskelspezifischen schweren Myosinketten, darunter MyHC-IIa, -IIx und -IIb. Bei kleineren Säugetieren sind Typ-2B-Fasern häufig. Beim erwachsenen Menschen wird die Isoform IIb im schnellen Muskelfasertyp nicht gefunden, wohl aber IIx; deshalb wird in neuerer Literatur vom Typ 2X gesprochen.

Die Einteilung ist keine unveränderliche Festlegung. Sie passt sich an das vorherrschende Beanspruchungsmuster an. Wenn sich das Aktivitätsmuster einer motorischen Einheit, das durch die Aktionspotentialfrequenz des zuständigen Motoneurons bestimmt wird, längerfristig verändert, können Muskelfasern eines Typs mit der Zeit in einen anderen Typ übergehen. Bei Spitzensportlern im Skilanglauf wurde außerdem beobachtet, dass F-Typ-Fasern durch entsprechendes Training ein Mitochondrienvolumen und eine Kapillarisierung wie S-Typ-Fasern entwickeln können.

Neben S- und F-Fasern gibt es weitere Typen mit besonderen Myosinvarianten. Sie kommen beispielsweise in der stark Kraft entwickelnden Kiefermuskulatur, etwa im Musculus masseter, sowie in der Muskulatur des Augapfels vor, die schnelle und feinste Augenbewegungen ausführt, beispielsweise im M. rectus lateralis. Auch der Fetus besitzt teilweise besondere Myosine, sodass manche seiner Muskelfasern nicht eindeutig in die grobe S-F-Einteilung passen.

Energie, Entwicklung und Wachstum

Das Sarkoplasma, also das Zytoplasma der Muskelfaser, enthält je nach Fasertyp unterschiedlich viele Mitochondrien. Außerdem können darin Myoglobin, Glykogen als energiereiche Substanz und Enzyme für den aeroben Energiestoffwechsel in unterschiedlicher Konzentration vorkommen. Die Mobilisierung, der Transport und der Abbau energiereicher Substrate dienen dazu, bei der Muskelarbeit ATP zu gewinnen.

Die Skelettmuskulatur der Wirbeltiere entsteht beidseits entlang der primären Achse, der Chorda dorsalis, aus dem paraxialen Mesoderm. Dieses gliedert sich quer in Somiten. Aus deren dorsalen Anteilen entstehen Myotome mit Muskelvorläuferzellen. Einige Vorläuferzellen bleiben an ihrem ursprünglichen Ort und bilden später die autochthone Muskulatur. Andere wandern in die Anlagen der Extremitäten ein.

Aus den Vorläuferzellen entwickeln sich zunächst teilungsfähige, unreife und schließlich reife Myoblasten. Durch Fusion verschmelzen die einkernigen Myoblasten zu einem Syncytium und bilden lange, dünne Myotuben. In den Myotuben entstehen die ersten quergestreiften Myofibrillen längs der zentral liegenden Kernketten. Bei der Reifung wandern die Zellkerne an den Rand der Muskelfaser. Gleichzeitig bildet sich um die Faser eine Basalmembran, in die auch ruhende Myoblasten eingeschlossen werden. Diese heißen Satellitenzellen.

Die Zellkerne einer reifen Muskelfaser können sich nicht mehr teilen. Deshalb sind Satellitenzellen für das weitere Wachstum wichtig. Wachstumsfaktoren können sie zur Teilung anregen. Eine Tochterzelle verschmilzt anschließend mit der Muskelfaser und liefert einen zusätzlichen Zellkern, während sich die andere Tochterzelle möglicherweise erneut teilt. Zusätzliche Zellkerne werden bei normalem Wachstum, bei trainingsbedingter Hypertrophie, also einer Zunahme des Faserdurchmessers, und bei möglichen Heilungsprozessen innerhalb der Basalmembran benötigt.

Wird ein Muskel nicht mehr benutzt, entsteht eine Inaktivitätsatrophie. Dabei nimmt die Dicke seiner Muskelfasern ab; zugleich sinkt die Zahl der Satellitenzellen.

Bindegewebe und Erkrankungen

Die Muskelfasern werden durch mehrere Schichten aus Bindegewebe zusammengehalten und versorgt. Das Endomysium liegt zwischen den einzelnen Muskelfasern und verbindet sie mit der einstrahlenden Sehne. Mehrere Fasern werden durch ein Perimysium internum zu einem Primärbündel zusammengefasst. Mehrere Primärbündel bilden ein Sekundärbündel, das von einem gemeinsamen Perimysium externum umschlossen wird. Das Epimysium fasst schließlich den gesamten Muskel ein und geht in die Muskelfaszie über. Diese kann auch mehrere Muskeln einer Muskelloge zusammenfassen und Verschiebungen gegenüber der Umgebung ermöglichen.

Die bindegewebigen Strukturen machen den Muskel kraftschlüssig und reißfest, grenzen ihn verschieblich von der Umgebung ab und sichern seine Versorgung. Das Endomysium besteht überwiegend aus retikulären Fasern, das Perimysium aus parallelen Kollagenfasern. Im Perimysium verlaufen Blutgefäße, Lymphgefäße und Nerven.

Bei starker Überbeanspruchung kann ein Muskelfaserriss entstehen. Inaktivität sowie verschiedene Allgemein- und Muskelerkrankungen können zu einer Muskelfaseratrophie führen, also zu einer Abnahme der Muskelfaserdicke.

Muskelfasern wurden erstmals 1677 von Antoni van Leeuwenhoek beschrieben. Friedrich Hoffmann (1660–1742) betrachtete Tonusveränderungen der sich zusammenziehenden und erschlaffenden Körperfasern als maßgebliches Formelement lebender Organismen.