Erregungsübertragung

Begriff und Grundprinzip

Erregungsübertragung bezeichnet in der Physiologie die Übertragung der Erregung einer Zelle auf eine andere Zelle. Elektrophysiologisch erregbar sind nur Nervenzellen und Muskelzellen. Sie können ein Aktionspotential bilden und diese Erregung weiterleiten. Die Übertragung erfolgt über Synapsen. Grundsätzlich werden chemische und elektrische Synapsen unterschieden.

Bei chemischen Synapsen besteht kein unmittelbarer Zellkontakt. Die präsynaptische Zelle setzt bei Erregung einen chemischen Botenstoff, den Neurotransmitter, frei. Dieser wird von der nachgeschalteten Zelle erkannt und übermittelt das Signal. Dadurch kann die Erregung verändert werden. Chemische Synapsen können exzitatorisch sein und die Erregung der nachgeschalteten Zelle fördern oder inhibitorisch wirken und sie hemmen. Elektrische Synapsen verbinden Zellen dagegen unmittelbar über sogenannte Gap Junctions. Die Erregung wird dabei wenig verändert und kann auch gleichzeitig auf mehrere Muskelzellen übertragen werden, beispielsweise im Herzmuskel.

Membranpotential und Erregbarkeit

Jede Zelle besitzt eine Zellmembran und jede lebende Zelle ein Membranpotential. Die Membran grenzt das Zellinnere von der Umgebung ab und schafft dadurch unterschiedliche Milieus. Besonders wichtig ist die ungleiche Verteilung gelöster, elektrisch geladener Teilchen, der Ionen, auf beiden Seiten der Membran. Kontrollierte Durchlässe, passive Ionenkanäle und aktive Ionenpumpen regulieren vor allem die Konzentration der Kationen Natrium (Na⁺), Kalium (K⁺) und Calcium (Ca²⁺).

Die unterschiedliche Ladungsverteilung erzeugt eine Potentialdifferenz, die als elektrische Spannung über der Membran messbar ist. Unter gleichbleibenden äußeren Bedingungen besitzt eine ruhende Zelle ein charakteristisches Ruhemembranpotential. Ändert sich die Durchlässigkeit der Membran, können Ionen durch geöffnete Membranöffnungen strömen und das Membranpotential verändern.

Nur Nervenzellen und Muskelzellen können solche Veränderungen ab einer bestimmten Schwelle durch spannungsgesteuerte Ionenkanäle verstärken und zu einem Aktionspotential mit typischer Form entwickeln. Ihre Erregbarkeit umfasst drei miteinander verbundene Vorgänge:

• Bei der Erregungsbildung werden Reize oder Signale in elektrische Veränderungen des Membranpotentials umgewandelt. Dieser Vorgang heißt Transduktion.
• Bei der Erregungsleitung werden die Potentialveränderungen über die Zellmembran weitergeleitet. Über längere Strecken erfolgt dies als Serie gleichförmiger Signale; die Umwandlung analoger Signale in solche Serien wird Transformation genannt.
• Bei der Erregungsübertragung oder Transmission werden die elektrischen Signale an andere Zellen weitergegeben, gegebenenfalls mithilfe chemischer Botenstoffe.

Bei Nervenzellen bildet diese Fähigkeit die Grundlage ihrer Funktion. Reize unterschiedlicher physikalischer Energie werden dabei in die gleiche energetische Form von Nervenerregungen überführt. So können sie durch die Verschaltung von Nervenzellen verglichen, unterschieden und miteinander verknüpft werden.

Übertragung zwischen Nervenzellen

Ein Axon, also ein langer Zellfortsatz der Nervenzelle, leitet eine Serie von Aktionspotentialen über größere Strecken weiter. Die Leitungsgeschwindigkeit hängt unter anderem davon ab, wie der Neurit durch Gliazellen umhüllt ist. Viele Axone besitzen Seitenzweige, sogenannte Axonkollateralen, oder verzweigen sich am Ende zu einem Telodendron. An den häufig zahlreichen Enden liegen Verdickungen, die Endknöpfchen oder boutons terminaux heißen. Unterwegs können zusätzlich boutons en passant vorkommen. Dadurch kann eine Nervenzelle ihre Erregung auf mehrere andere Nervenzellen übertragen; diese Verteilung heißt Divergenz.

An den Endigungen liegt meist eine chemische Synapse vor. Die präsynaptische Membranregion des terminalen Axons steht der postsynaptischen Membranregion der nächsten Zelle gegenüber. Zwischen beiden befindet sich ein schmaler synaptischer Spalt. Dieser wird durch einen Neurotransmitter überbrückt, der aus synaptischen Vesikeln freigesetzt wird. Die chemische Transmission besteht aus mehreren Teilschritten und kann daher an verschiedenen Stellen verändert werden. Möglich sind sowohl einschränkende Modifikationen als auch erweiternde Anpassungen, die als Modulation bezeichnet werden.

Je nach verwendetem Neurotransmitter werden Synapsen unter anderem als cholinerge, adrenerge, dopaminerge, serotoninerge, glycinerge, glutamaterge, GABA-erge oder peptiderge Synapsen bezeichnet. Zusätzlich können Ko-Transmitter vorkommen, die weitere Wirkungen vermitteln.

Übertragung auf und zwischen Muskelzellen

Bei der Übertragung von Nervenzellen auf Muskelfasern der quergestreiften Skelettmuskulatur verweist der Artikel auf die motorische Endplatte. Für Nervenzellen und Muskelzellen der glatten Muskulatur von Hohlorganen wird auf den Artikel „Glatte Muskulatur“ verwiesen.

Zwischen Muskelzellen des Herzens erfolgt die Erregungsübertragung auf andere Zellen der quergestreiften Herzmuskulatur über das Erregungsleitungssystem. Bei Muskelzellen anderer Hohlorgane wird die Erregung auf Muskelzellen glatter Muskulatur desselben Organs übertragen; auch hierzu verweist der Artikel auf „Glatte Muskulatur“.