Neuronale Plastizität

Grundprinzip der Neuroplastizität

Neuronale Plastizität oder Neuroplastizität bezeichnet die Eigenschaft von Synapsen, Nervenzellen und ganzen Hirnarealen, sich nutzungsabhängig in ihrer Anatomie und Funktion zu verändern. Diese Veränderungen dienen der Optimierung laufender Prozesse. Je nach betrachtetem System spricht man unter anderem von synaptischer oder kortikaler Plastizität.

Die Plastizität beruht darauf, dass neuronale Netzwerke durch Aktivität, Lernen, Erfahrungen und Umweltbedingungen veränderbar sind. Sie ist ein wichtiger Mechanismus für Lernprozesse und Gedächtnis. Forschungen zeigten, dass das Gehirn nicht nur während der Kindheit, sondern auch weit im Erwachsenenalter plastisch formbar bleibt.

Veränderungen über die Lebensspanne

Die Ausprägung neuronaler Netzwerke und die zugrunde liegenden Mechanismen verändern sich im Laufe des gesamten Lebens. Besonders in frühen Entwicklungsphasen ist das Gehirn sehr formbar und reagiert stark auf neue Erfahrungen und Reize.

Auch im höheren Alter bleibt neuronale und kognitive Plastizität grundsätzlich erhalten, obwohl sich ihre Ausprägung verändern kann. Als mögliche Einflussfaktoren werden Lernprozesse, neue Erfahrungen, körperliche Aktivität, kognitives Training und Ernährung genannt. Bei älteren Menschen wurden insbesondere kognitives Training und aerobes Ausdauertraining mit Veränderungen der Gehirnaktivität, der Durchblutung sowie teilweise der Hirnstruktur und des Hirnvolumens in Verbindung gebracht. Plastische Veränderungen nehmen mit zunehmendem Alter ab, verschwinden aber nicht vollständig. Individuelle Unterschiede können außerdem mit pränatal veranlagten Einflussfaktoren zusammenhängen.

Synaptische Plastizität

Synaptische Plastizität ist die „aktivitätsabhängige Änderung der Stärke der synaptischen Übertragung“. Synapsen sind Kontaktstellen zwischen Nervenzellen. Ihre Übertragungsstärke kann sich durch Veränderungen ihrer Morphologie, also ihrer Form und Struktur, und ihrer Physiologie, also ihrer Funktionsweise, verändern. Synaptische Plastizität ist ein neurophysiologischer Mechanismus für Lernen und Gedächtnis.

Je nach Dauer unterscheidet man:

• Kurzzeitplastizität: Die Änderung der Übertragungsstärke dauert einige Millisekunden bis höchstens einige Minuten.
• Langzeitplastizität: Die Übertragungsstärke verändert sich für viele Minuten bis einige Stunden, möglicherweise lebenslang.

Eine Verstärkung der synaptischen Übertragung heißt Potenzierung, eine Abschwächung Depression. Diese Depression ist nicht mit dem Krankheitsbild der Depression gleichzusetzen. Nach Dauer und Richtung unterscheidet man Langzeit-Potenzierung (long-term potentiation, LTP), Kurzzeit-Potenzierung (short-term potentiation, STP), Langzeit-Depression (long-term depression, LTD) und Kurzzeit-Depression (short-term depression, STD).

Die Veränderungen können präsynaptisch, postsynaptisch oder gleichzeitig auf beiden Seiten auftreten. Präsynaptisch verändern sich beispielsweise die pro Aktionspotential freigesetzte Transmittermenge oder die Geschwindigkeit der Wiederaufnahme des Neurotransmitters. Postsynaptisch verändert sich die Größe der Antwort auf eine bestimmte Transmittermenge, etwa durch eine veränderte Anzahl postsynaptischer Transmitter-Rezeptoren, durch deren Modifikation – häufig durch Phosphorylierung oder Dephosphorylierung – oder durch die Bildung von Enzymen, die das Verhalten der Neurotransmitter im synaptischen Spalt beeinflussen. Richtung und Mechanismus der Veränderung sind für bestimmte Synapsen und Arten synaptischer Aktivität unterschiedlich.

Wie synaptische Übertragung funktioniert

Synaptische Aktivität bedeutet, dass eine Synapse ruht oder aktiv ist. An einer aktiven Synapse ist die präsynaptische Endigung erregt; dort treten Aktionspotentiale auf. Dadurch werden Transmitter in den synaptischen Spalt freigesetzt. Diese binden an Rezeptoren der postsynaptischen Membran und lösen im postsynaptischen Neuron eine Antwort aus. Diese Antwort muss nicht in einem Aktionspotential bestehen, sondern kann unterschwellig bleiben.

Aktivitätsabhängigkeit bedeutet, dass diejenigen Veränderungen betrachtet werden, deren Ursache die Aktivität der Synapse ist. Davon zu unterscheiden sind beispielsweise entwicklungsbedingte Veränderungen während des Wachstums und der Differenzierung des Nervensystems, die nicht notwendig synaptische Aktivität voraussetzen.

Die Stärke der Übertragung beschreibt, wie stark ein einzelnes Aktionspotential am präsynaptischen Endknöpfchen das Membranpotential des postsynaptischen Neurons verändert. Je größer diese Änderung ist, desto stärker ist die Übertragung.

Für die Stabilisierung synaptischer Veränderungen ist die parallele Zunahme prä- und postsynaptischer Strukturen wichtig, darunter das axonale Bouton, der dendritische Dornenfortsatz und die postsynaptische dichte Membranregion (PSD). Auf postsynaptischer Seite spielen die Scaffolding-Proteine PSD-95 und Homer1c eine besondere Rolle. Bei erregenden Synapsen des Hippocampus wurde eine Korrelation zwischen der dauerhaften Vergrößerung dendritischer Dornenfortsätze und der Zunahme dieser Proteine festgestellt. Neue Forschungsergebnisse weisen außerdem darauf hin, dass reaktive Sauerstoffspezies als Signalüberträger an molekularen Prozessen der synaptischen Plastizität, der Signaltransduktion und der Gedächtnisbildung beteiligt sind. Die Bildung, vor allem die des Hyperoxids, scheint durch die NADPH-Oxidase gesteuert zu werden.

Kortikale Plastizität und kortikale Karten

Kortikale Plastizität bezeichnet die aktivitätsabhängige Änderung der Größe, Konnektivität oder Aktivierungsmuster neuronaler Netze. Der Begriff wird häufig für die Plastizität des gesamten Gehirns verwendet, obwohl auch Regionen außerhalb des Kortex beteiligt sein können. Eine mögliche Folge ist, dass eine Funktion nach großräumigen Gehirnschäden von einem Hirnbereich in einen anderen „wandert“. Solche Funktionsverlagerungen wurden besonders, aber nicht ausschließlich, bei Kindern beobachtet.

Die Organisation des Wahrnehmungsapparats im Kortex ist häufig kartenähnlich. Bei der somatotopischen Organisation werden Sinneseindrücke verschiedener Körperteile benachbarten Kortexbereichen zugeordnet. Diese Darstellung ähnelt einer Körperkarte, dem Homunculus. Die Karten sind plastisch: Fehlen nach einer Amputation die Sinneseindrücke eines Körperteils, übernimmt der zuvor zuständige Bereich nach und nach die Repräsentation benachbarter, noch vorhandener Körperteile. Während dieses Übergangs können Falschwahrnehmungen auftreten. Betroffene fühlen beispielsweise manchmal ein amputiertes Körperteil, weil dessen Repräsentation noch nicht vollständig verschwunden ist und Nervensignale benachbarter Regionen in den früheren Repräsentationsbereich eindringen.

Training kann kortikale Karten und Hirnstrukturen verändern. Bei einer täglich zweistündigen Klavierfingerübung nahmen die kortikalen Fingerkarten nach einer Woche signifikant an Größe zu. Ein dreimonatiges Jongliertraining, die Vorbereitung auf das Medizinphysikum und ein 40 Stunden dauerndes Golftraining führten zu deutlichen anatomischen Veränderungen in Hirngebieten, die mit den geübten Fertigkeiten befasst sind. Umgekehrt führte die Immobilisation des rechten Arms wegen eines Armbruchs für 2 Wochen zu einer Verringerung der kortikalen Dicke in Motorarealen, die die immobilisierte Hand beziehungsweise den mobilisierten Arm kontrollieren.

Geübte Personen zeigen besonders in den für ihre Fertigkeit zuständigen Hirngebieten anatomische und funktionelle Besonderheiten. Diese werden mit morphologischen Veränderungen an Synapsen, Neuropil und Neuronen verbunden. Vor allem bei professionellen und semi-professionellen Musikern wurden zahlreiche solche Auffälligkeiten festgestellt. Musikalisches Training eignet sich deshalb besonders zur Untersuchung neuroplastischer Veränderungen. Musische Aktivitäten werden außerdem in klinischen Interventionen eingesetzt, um neuronale Schäden im Zusammenhang mit Erkrankungen wie Parkinson oder Schlaganfällen zu behandeln. Kurzfristiges musikalisches Lernen und Üben zeigte zugleich individuelle Unterschiede der Neuroplastizität, die mit der jeweiligen Leistung der Personen übereinstimmten. Auch bei älteren Erwachsenen treten plastische Effekte auf, besonders wenn beim Musizieren mehrere Sinnesmodalitäten oder Funktionen zusammenwirken.