Gedächtnis

Grundidee und Gedächtnisarten

Gedächtnis, auch Mnestik, ist die Fähigkeit von Nervensystemen, aufgenommene Informationen umzuwandeln, zu speichern und wieder abzurufen. Gespeicherte Informationen entstehen durch bewusste oder unbewusste Lernprozesse; ermöglicht wird die Gedächtnisbildung durch neuronale Plastizität, also die Anpassungsfähigkeit von Nervenzellverbindungen. Eine einzelne speicher- und abrufbare Information heißt Engramm oder Gedächtnisspur. Alle Engramme zusammen bilden das Gedächtnis.

Gedächtnisleistungen haben sich im Verlauf der Evolution in Komplexität und Umfang entwickelt; schon primitive Nervensysteme, etwa von Nesseltieren, können einfach lernen. Gedächtnisarten lassen sich nach Speicherdauer und Informationsinhalt unterscheiden. Üblich sind drei Systeme:

• Das sensorische Gedächtnis hält Sinneseindrücke für Millisekunden bis Sekunden fest.
• Das Arbeits- oder Kurzzeitgedächtnis hält Informationen etwa 20–45 Sekunden unmittelbar verfügbar.
• Das Langzeitgedächtnis kann Informationen über Jahre speichern.

Im Langzeitgedächtnis stehen deklarative, bewusst zugängliche Inhalte und prozedurale, meist automatisch ausgeführte Fertigkeiten einander gegenüber. Deklarative Inhalte werden durch explizites, prozedurale überwiegend durch implizites Lernen erworben.

Kurzfristige Speicherung und Verarbeitung

Das sensorische Gedächtnis speichert neu über die Sinnesorgane eintreffende Informationen getrennt nach Sinnesmodalitäten: als ikonisches Gedächtnis für Sehen und als echoisches Gedächtnis für Hören. Dass man einen eben gehörten Satz wiederholen kann, obwohl man gerade nicht zugehört hat, ist ein Beispiel für auditives sensorisches Gedächtnis. Es nimmt mehr Informationen auf als das Arbeitsgedächtnis, doch die Inhalte zerfallen nach wenigen Zehntelsekunden. Mit der Teilbericht-Methode von George Sperling (1960) wurde für das visuelle sensorische Gedächtnis eine Speicherung von etwa 15 Millisekunden und für das auditive von etwa 2 Sekunden gezeigt. Bewusstsein und Aufmerksamkeit spielen dabei meist keine große Rolle, beeinflussen aber die Übertragung ins Arbeitsgedächtnis.

Das Kurzzeitgedächtnis hält eine eng begrenzte Informationsmenge unmittelbar bereit. Die ältere Annahme einer Kapazität von etwa 7 ± 2 Informationseinheiten oder Chunks gilt als historisch überholt. Peterson & Peterson (1959) zeigten schnelles Vergessen, wenn nach Wörtern oder Konsonantenfolgen rückwärts gezählt werden musste. Murdock (1961) fand außerdem vorwärts gerichtete Hemmung: Mehrere Inhalte derselben semantischen Kategorie erschweren die Unterscheidung und senken die Erinnerungsleistung. Delos Wickens (1970) zeigte, dass ein Kategorienwechsel diese Hemmung aufheben kann.

Das seit 1974 ergänzende Arbeitsgedächtnismodell von Baddeley umfasst den räumlich-visuellen Notizblock für visuelle Eindrücke, die artikulatorische oder phonologische Schleife für verbal gespeicherte und innerlich wiederholte Information sowie die zentrale Exekutive. Diese steuert die Teilsysteme und verbindet sie mit dem Langzeitgedächtnis. Später kam der episodische Puffer hinzu.

Langzeitgedächtnis und seine Inhalte

Das Langzeitgedächtnis ist kein einheitlicher Speicher, sondern umfasst mehrere Speicherleistungen für unterschiedliche Informationen. Inhalte können Minuten bis Jahre als sekundäres Gedächtnis oder lebenslang als tertiäres Gedächtnis erhalten bleiben. Eine Kapazitätsgrenze ist nicht bekannt; Studien zu Savants oder Inselbegabten lassen eine deutlich höhere Kapazität vermuten als die normalerweise genutzte. Vergessen wird vor allem als löschender oder verfälschender Einfluss anderer, früher oder später gebildeter Inhalte beschrieben, nicht als bloßes Kapazitätsproblem.

Wichtige Prozesse sind Lernen beziehungsweise Enkodierung, Erinnern beziehungsweise Abrufen, Konsolidieren beziehungsweise Behalten, das Verknüpfen neuer mit alten Informationen und Vergessen. Üben fördert die Überführung in das Langzeitgedächtnis und das Bewahren von Information, besonders bewusstes Abrufen und Überdenken im Arbeitsgedächtnis. Die Verankerung wächst mit Bedeutung, emotionalem Gewicht und der Zahl der Assoziationen.

Das deklarative oder explizite Wissensgedächtnis enthält bewusst wiedergebbare Tatsachen und Ereignisse. Das semantische Gedächtnis speichert allgemeines, personenunabhängiges Weltwissen, etwa „Paris ist die Hauptstadt von Frankreich“. Das episodische Gedächtnis umfasst Ereignisse und Tatsachen aus dem eigenen Leben, etwa Erlebnisse bei einem Parisbesuch. Das prozedurale oder implizite Verhaltensgedächtnis speichert eingeübte, automatisierte Fertigkeiten wie Gehen, Radfahren, Tanzen, Autofahren oder Klavierspielen. Beide Formen sind unabhängig und in verschiedenen Gehirnarealen gespeichert; bei einer Amnesie des deklarativen Gedächtnisses können prozedurale Leistungen daher ungestört bleiben. Die Gedächtniskapazität hängt von der Informationsart ab; als Schätzung werden im Mittel etwa 5000 erkennbare und erinnerbare Gesichter genannt.

Gehirn, Lernen und Emotionen

Es gibt keinen klar abgegrenzten umfassenden Gedächtnisbereich im Gehirn. Gedächtnis beruht auf Zusatzleistungen sonst spezialisierter Hirnteile. Gedächtnisinhalte liegen in Synapsen, den Verbindungen zwischen Nervenzellen, genauer in der synaptischen Effizienz neuronaler Netze. Zwischen ungefähr 100 Milliarden Nervenzellen bestehen schätzungsweise 100 bis 500 Billionen Synapsen. Synaptische Plastizität verändert die Stärke der Signalübertragung sowie durch Neubildung oder Abbau von Synapsen deren Eigenschaften.

Donald O. Hebb formulierte 1949 die Hebbsche Lernregel: Gleichzeitige Aktivität des vor- und nachsynaptischen Neurons kann eine Synapse dauerhaft verstärken. Eine solche Hebb-Synapse ist ein Beispiel homosynaptischer Langzeitpotenzierung. Synaptische Veränderungen können Verstärkung oder Abschwächung, kurz- oder langfristig sowie homo- oder heterosynaptisch sein. Kurzfristig wirken unter anderem Phosphorylierung von Rezeptormolekülen und rückwärtig wirkende Botenstoffe; langfristig regulieren Transkriptionsfaktoren die Proteinbiosynthese.

Das Arbeitsgedächtnis wird dem präfrontalen Cortex zugeordnet. Deklaratives Gedächtnis beteiligt den Neocortex; für episodische Inhalte besonders rechten Frontal- und Temporalcortex, für semantische Inhalte besonders den Temporallappen. Für Speicherung sind außerdem limbisches System, mediales Temporallappensystem, Hippocampus und angrenzende Gebiete wichtig. Beim Patienten HM führte die Entfernung beider Hippocampi zur Heilung schwerer Epilepsie, aber zu schwerer anterograder Amnesie: Neue Inhalte konnten nicht mehr gespeichert werden, ältere blieben zugänglich. An Fertigkeiten sind unter anderem motorische und präfrontale Cortexareale, Kleinhirn und Basalganglien beteiligt.

Emotionales Gedächtnis beschreibt, wie Lernen beeinflusst, welche Reize Emotionen auslösen. Bei der Furchtkonditionierung wird etwa ein Ton mit einem Elektroschock gekoppelt; Ratten reagieren anschließend schon nach einer einzigen Paarung mit Furcht auf den Ton. Die Amygdala ist dabei maßgeblich. Emotionales Lernen kann schnell vom Thalamus direkt zur Amygdala erfolgen, aber ohne weitere Reizverarbeitung, oder langsamer vom Thalamus über den Cortex zur Amygdala. Der Hippocampus verknüpft dabei Gedächtnisinhalte und Kontext mit emotionalen Zuordnungen.

Bedeutung in Alltag, Recht und Gesundheit

Für Gerichtsverfahren sind Zeugenaussagen bedeutsam, können aber leicht verfälscht werden. Straftaten werden oft unerwartet, kurz und emotional erlebt; spätere Informationen, etwa in Befragungen, können Erinnerungen verändern. Loftus u. a. (1978) zeigten nach einer Bildersequenz eines Autounfalls, dass eine nachträgliche Frage zu einem Stopp- oder Vorfahrt-gewähren-Schild die spätere Wiedererkennung in Richtung der Frage verschob. Loftus und Greene (1980) zeigten auch bei Gesichtern diesen Effekt: Nach der falschen Angabe, ein bartloser Mann habe einen Bart gehabt, wählte diese Gruppe bei einem Wiedererkennungstest häufiger eine Person mit Bart (p<0,01). Ermittlungen, Befragungen, Gegenüberstellungen und Gerichtsverfahren sollen daher äußerst vorsichtig mit Erinnerungen umgehen.

Gedächtnistraining baut meist auf Mnemotechniken auf; als bekannteste wird die Loci-Methode genannt. Es gibt Gedächtnissport, Meisterschaften und eine Weltrangliste. Der genannte Weltrekord für das Auswendiglernen möglichst vieler Ziffern in 5 Minuten liegt bei 520.

Als Krankheiten oder Gedächtnisstörungen nennt der Artikel Amnesie, retrograde und anterograde Amnesie, transiente globale Amnesie, Alzheimersche Krankheit, Demenz und Korsakow-Syndrom.