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Dendrit (Biologie)
Dendriten (altgr. δένδρον dendron ‚Baum' bzw. dendrites ‚zum Baum gehörend') heißen in der Biologie Zellfortsätze von Nervenzellen, die aus dem Zellkörper …
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Grundaufbau und Bedeutung
Dendriten sind Zellfortsätze von Nervenzellen, die vom Zellkörper (Soma oder Perikaryon) ausgehen. Ihre Hauptaufgabe ist die Aufnahme von Reizen beziehungsweise Signalen, meist von anderen Nervenzellen, und die Weiterleitung der daraus entstehenden Impulse zum Zellkörper. Diese Richtung heißt afferent oder zellulipetal. Im Gegensatz dazu leitet das Axon Signale vom Neuron weg zu anderen Zellen.
Eine Nervenzelle besteht typischerweise aus Zellkörper, Dendriten und einem Neuriten, der in einer Gliahülle Axon genannt wird. Es gibt jedoch spezialisierte Neuronen ohne Axon, etwa Amakrinzellen der Netzhaut, ohne Dendriten, etwa Stäbchen und Zapfen der Netzhaut, sowie pseudounipolare Nervenzellen. Dendriten dürfen nicht mit dendritischen Zellen des Immunsystems verwechselt werden.
Formen und Zellbestandteile
Zahl und Form der Dendriten bestimmen wesentlich die Formen- und Funktionsvielfalt von Neuronen. Sie vergrößern vor allem deren rezeptive Oberfläche, also die Fläche zur Signalaufnahme. Meist sind sie baumartig verzweigte Fortsätze des Perikaryons. An den Dendriten einer einzelnen Purkinje-Zelle können schätzungsweise bis zu 200 000 Axone enden.
Dendriten kommen nach der morphologischen Einteilung bei bipolaren und multipolaren Nervenzellen vor. Bei pseudounipolaren Nervenzellen besitzt das distale Ende des peripheren Fortsatzes typisch dendritischen Charakter.
Dendriten stehen im Aufbau dem Zellkörper näher als dem Axon. Dendriten und Perikaryon werden daher als somatodendritisches Kompartiment, also als funktionelle Einheit, aufgefasst. Ihr Zytoplasma entspricht im Wesentlichen dem des Perikaryons; eine scharfe Grenze ist nicht möglich. Im Unterschied zum Axon sind Dendriten nicht myelinisiert.
Größere Stammdendriten enthalten unter anderem glattes und raues endoplasmatisches Retikulum, freie Ribosomen, Aktin-Mikrofilamente und parallel verlaufende Mikrotubuli. Perikaryonnah können auch Nissl-Schollen, also raues endoplasmatisches Retikulum, vorkommen. Die Polarität der Mikrotubuli ist variabel: Ihr Plus-Ende kann zur Peripherie oder zum Perikaryon zeigen. Mit jeder Verzweigung nimmt der Durchmesser ab; in sehr dünnen Dendriten fehlen Mitochondrien. Dendriten erreichen nur einige hundert Mikrometer (µm), während menschliche Axone teilweise über 1 m lang sein können.
Wachstum der Dendriten
Wie Dendriten sich im Körper orientieren und verzweigen, ist erst wenig bekannt. Die synaptotrophe Hypothese nimmt an, dass die Bildung von Synapsen für ihr Wachstum besonders wichtig ist. Dendriten wachsen ähnlich wie Neuriten über Wachstumskegel: kegelförmige oder kolbenartige Auftreibungen an ihren Spitzen erkunden die Umgebung und beeinflussen Ausmaß und Richtung des weiteren Auswachsens. Im Körper regeln verschiedene Signale und Prozesswege Beginn, Richtung, Geschwindigkeit und Pausen des Wachstums.
Der größte Teil des Dendritenwachstums im menschlichen Gehirn findet in der späten embryonalen und frühkindlichen Hirnentwicklung statt. Aus 100 Milliarden Nervenzellen wachsen dabei Dendriten mit einer Gesamtlänge von vielen hundert Kilometern. Das Enzym Nedd4-1 gilt als wichtig für das Wachstum des Zellskeletts und als unverzichtbar für normales Dendritenwachstum.
Für das Fortsatzwachstum braucht die Zelle zunächst ein stabilisiertes Stützskelett aus Mikrotubuli. An der Wachstumsspitze sind außerdem Auf- und Abbauprozesse von Aktin nötig: kugelförmiges G-Aktin kann sich zu fadenförmigem F-Aktin verbinden und wieder zerfallen. Bei instabilen Mikrotubuli oder stabilen Aktin-Filamenten ist kein Wachstum möglich. In frühen Entwicklungsphasen kann Dendritenwachstum vorübergehend zugunsten des Längenwachstums des Neuriten eingestellt werden; entsprechende Zusammenhänge gelten auch bei Regeneration nach Läsionen.
Dendritentypen und Dornen
Bei Pyramidenzellen werden Apikal- und Basaldendriten unterschieden. Apikaldendriten sind länger, weisen dem Axon entgegengesetzt und verlaufen vertikal durch die Schichten der Großhirnrinde. Viele Basaldendriten stehen einem langen, starken Apikaldendriten gegenüber. Distale Apikaldendriten sind länger und bilden nicht-lokale, weit von der Nervenzelle entfernte Synapsen; proximale sind kürzer und erhalten Signale näherer Neuronen, etwa von Interneuronen.
Glatte Dendriten nehmen Nervenimpulse direkt auf. Dornige Dendriten besitzen dendritische Dornen, und sowohl Stamm als auch Dornen nehmen Signale auf. Dornige Dendriten empfangen in der Regel exzitatorische, also erregende, Signale; inhibitorische, also hemmende, Synapsen liegen eher auf glatten Dendritenabschnitten.
Dendritische Dornen sind kleine stachelartige Fortsätze auf verzweigten Dendritenbäumen, an denen oft die meisten synaptischen Kontakte liegen. Ein Dorn erhält gewöhnlich Input von genau einer Axonsynapse. Häufig hat er einen knolligen Kopf und einen dünnen Hals zum Dendritenstamm. Ein Neuron kann Hunderte oder Tausende Dornen tragen. Sie dienen als postsynaptische Regionen, einige besitzen einen Dornenapparat als Calciumspeicher. Außerdem ermöglichen sie eine Verstärkung synaptischer Übertragung durch Langzeit-Potenzierung (LTP) und erhöhen die mögliche Zahl von Kontakten. Als Subkompartimente der Dendritenmembran erlauben sie ein besonderes Ionenmilieu oder spezifisches cAMP-Niveau, was für Selektivität oder Informationsspeicherung wichtig sein kann.
Signalaufnahme und Verarbeitung
Postsynapsen liegen meist auf Dendriten, nicht auf Axon, Axonhügel oder Soma. Axodendritische Synapsen entstehen, wenn ein Axon oder eine Axonkollaterale an einem Dendriten endet. Bei axospinalen dendritischen Synapsen umgreift das Axon den Dornenfortsatz. Dendrodendritische Synapsen verbinden Dendriten miteinander. Sie können chemisch sein, als Gap Junctions Signale bidirektional übertragen oder als reziproke Synapsen in beide Richtungen arbeiten; dabei wird beispielsweise in eine Richtung Glycin und in die andere GABA ausgeschüttet. Reziproke Synapsen kommen beim Menschen etwa im Bulbus olfactorius vor.
Ein eingehender Impuls verändert an der Postsynapse das Membranpotential. Dieses postsynaptische Potential breitet sich über benachbarte Membranbereiche aus, wird mit zunehmender Entfernung aber schwächer. Es kann depolarisierend als EPSP oder hyperpolarisierend als IPSP wirken. Hyperpolarisierte Bereiche können die Weiterleitung depolarisierender Potentiale aufheben.
Treffen am Axonhügel gleichzeitig ausreichend starke Depolarisationen ein und überschreiten einen Schwellenwert, wird ein Aktionspotential ausgelöst: Das Neuron ist erregt. Nahezu gleichzeitig eintreffende Reize können sich durch Summation addieren. Synapsen nahe dem Axonhügel beeinflussen die Auslösung von Aktionspotentialen stärker als weiter entfernte, weil sich postsynaptische Potentialänderungen bei elektrotonischer Ausbreitung abschwächen.
