Mosaikform – einfach erklärt

Begriff und Einordnung

Eine Mosaikform, auch evolutionäres Bindeglied, ist in der Evolutionsbiologie ein Organismus, der Merkmale zweier Taxa besitzt. Taxa sind systematische Gruppen von Lebewesen, etwa Arten oder höhere Gruppen. Eine Mosaikform muss dabei nicht in einer direkten, gradlinigen Abstammungsbeziehung zu beiden Taxa stehen; sie kann auch ein naher Verwandter sein.

Als Zwischen- oder Übergangsform vereint sie Merkmale stammesgeschichtlich älterer und jüngerer biologischer Gruppen. Der Ausdruck „Mosaikform“ beschreibt zunächst nur diese Merkmalsmischung. „Übergangsform“ geht weiter, weil damit eine Stellung in der stammesgeschichtlichen Entwicklung gedeutet wird. Ein „Missing Link“ ist eine hypothetische, noch nicht gefundene Mosaikform; nach einem Fund wird im Deutschen meist von Mosaik- oder Übergangsform gesprochen. Weitere Bezeichnungen sind „connecting link“, Brückenform und Brückentier.

Davon zu unterscheiden sind „lebende Fossilien“: Heute lebende Tierarten, die in hohem Maß Merkmale eines alten Taxons tragen, aus dem sich jüngere Taxa entwickelten.

Bedeutung für die Evolution

Aus der Biogenese folgt, dass es in der Evolution Individuen oder Taxa an Grenzen zwischen Arten beziehungsweise höheren Taxa geben muss. Fossilien an solchen Grenzen wurden vor ihrer Entdeckung als Missing Links bezeichnet, weil höhere Taxa in der Regel keine bis heute lebenden Übergangsformen kennen.

Fossile Mosaikformen sind wichtige, von der Evolutionstheorie vorhergesagte Beobachtungen. Der Archaeopteryx ist das bekannteste Beispiel. Solche Funde zeigen Verwandtschaftsbeziehungen zwischen heute deutlich getrennten Gruppen, etwa zwischen Krokodilen und Vögeln, die beide Archosaurier sind. Zu ihrer Lebenszeit waren Mosaikformen normale, funktionsfähige Lebewesen. Erst die nachträgliche Betrachtung des Fossilberichts aus heutiger Perspektive macht sie zu Bindegliedern, weil die heutigen höheren Taxa gut voneinander getrennt sind und keine Übergangsform überlebt hat.

Übergänge von Fischen zu Landwirbeltieren

Panderichthys lebte vor ungefähr 360 bis 370 Millionen Jahren. Bei diesem urtümlichen Quastenflosser waren die Knochen der vorderen Brustflossen bereits weitgehend zu Beinen umgebaut, während die hinteren Bauchflossen noch fischähnlich waren. Seine stark erweiterten Atemlöcher werden als Übergang zwischen den Kiemen der Fische und den Gehörgängen der Landwirbeltiere gedeutet.

Der Fund von Tiktaalik roseae verdeutlicht die Reihenfolge, in der Knochenfische Merkmale der Landwirbeltiere, der Tetrapoden, entwickelten. Als Vorfahren von Tiktaalik gelten Panderichthys-artige Fische.

Ichthyostega lebte vor ungefähr 400 Millionen Jahren und war knapp einen Meter groß; Überreste eines etwa 1,5 Meter langen Tieres wurden in Grönland gefunden. Als erster Tetrapode schaffte es vermutlich den Übergang vom Wasser zum Land. Es besaß noch Schuppen und einen Flossensaum, aber bereits Extremitäten statt Flossen, Schulter- und Beckengürtel, eine amphibische Schädelform sowie eine Lunge statt Kiemen. Seine stark abgespreizten Beine eigneten sich noch als Schwimmpaddel und konnten kein großes Körpergewicht tragen.

Gerobatrachus hottoni lebte vor rund 290 Millionen Jahren im frühen Perm. Schädel, Wirbel und Zähne zeigen eine Mischung aus Frosch- und Salamandereigenschaften; das Tier könnte ein gemeinsamer Vorfahre von Froschlurchen und Schwanzlurchen gewesen sein. Seymouria aus dem frühen Perm von Nordamerika und Europa besaß Amphibien- und Reptilienmerkmale und steht am Übergang zur voll-terrestrischen Lebensweise der Amnioten.

Säuger, Schnabeltier und Meeressäuger

Zwischen „Reptilien“ und Säugetieren werden unter anderem Pelycosauria, Therapsida und Cynodontia eingeordnet. Ein wichtiges Phänomen der Säugerentwicklung ist die Entstehung des Innenohrs durch die komplexe Umbildung einiger Kieferknochen. Cynognathus hatte einen echsenähnlichen Körper und Schwanz, im Schädel aber bereits säugerähnliche Merkmale. Yanoconodon allini, erstmals 2007 wissenschaftlich beschrieben, zeigt den Übergang von am Unterkiefer festsitzenden zu frei beweglichen Gehörknöchelchen der Säugetiere.

Das Schnabeltier verbindet Reptilien- und Säugetiermerkmale. Es legt Eier, besitzt eine Kloake sowie einen schnabelförmigen, mit Hornplatten bedeckten Kiefer und einen Schultergürtel mit Rabenbein und Zwischenschlüsselbein. Zugleich besitzt es Behaarung, Milchdrüsen, Gehörknöchelchen, Beutelknochen und durch aktive Thermoregulation eine gleichbleibende Körpertemperatur (Endothermie). Männchen haben Giftdrüsen, deren reptilienähnliche Eigenschaften sich unabhängig entwickelt haben. Kloakentiere sind nach dem dargestellten Konsens keine Vorfahren der übrigen rezenten Säuger, sondern eine unabhängige frühe Seitenlinie. Beim Schnabeltier bestimmen fünf X- und fünf Y-Chromosomen bei Männchen beziehungsweise zehn X-Chromosomen bei Weibchen das Geschlecht.

Wale stammen von landlebenden, relativ hirschferkelähnlichen Paarhufern ab. Genannt werden Indohyus, Pakicetus, Ambulocetus natans, Rodhocetus, Basilosaurus und Dorudon, bei dem die Hinterextremitäten rudimentär waren. Heteronectes chaneti vermittelt zwischen bilateral symmetrischen Fischen und Plattfischen: Ein Auge lag seitlich, das andere auf der gegenüberliegenden Kopfseite nahe der Rückenmitte.

Archaeopteryx als Vogel-Reptil-Mosaik

Archaeopteryx ist die bekannteste Mosaikform zwischen Reptilien und Vögeln. Zu seinen Vogelmerkmalen zählen Vogelschädel mit großen Augen und Schnabel, Federkleid, ein vogelflügelähnliches Armskelett mit Fingern, ein Gabelbein, ein nach hinten gerichtetes Schambein, teilweise verschmolzene Mittelfußknochen und eine opponierende erste Zehe.

Reptilienmerkmale sind Kegelzähne in Ober- und Unterkiefer, ein kleines flaches Brustbein, drei freie Finger mit Krallen an den Vorderextremitäten, Krallen an den Hintergliedmaßen, eine lange Schwanzwirbelsäule, bewegliche Rückenwirbel, ein kleines einfaches Gehirn, nicht verwachsene Mittelfußknochen sowie nicht verwachsene Schien- und Wadenbeine. Auch Bauchrippen ohne Fortsätze und ein saurierartiges Becken werden genannt.

Seit Ende des 19. Jahrhunderts wurden zwölf Archaeopteryx-Exemplare und eine Feder im Plattenkalk von Steinbrüchen bei Eichstätt und Solnhofen in Bayern gefunden. Umstritten ist, ob der elstergroße Archaeopteryx richtig fliegen oder nur von Bäumen herabgleiten konnte: Schultergürtel und Brustbein waren nicht verbunden. Die modernen Vögel gingen laut Artikel schrittweise über eine lange Reihe bekannter Mosaikformen aus Sauriern hervor. Federn entwickelten sich aus den Schuppen der Vorfahren.