Xerophyt

Begriff und Bedeutung

Xerophyten sind Pflanzen, die an extrem trockene Standorte angepasst sind. Diese Lebensweise heißt Xerophytismus oder seltener Xerophytie. Genau genommen handelt es sich um Pflanzen, die an eine vollständige Knappheit von flüssigem Wasser angepasst sind. Ursache kann ein arides bis semiarides Klima mit allgemein geringem Wasserangebot sein. Auch in arktisch-alpinen Zonen ist Wasser für Pflanzen häufig nicht in flüssiger Form verfügbar.

Wasser kann außerdem wegen der Bodenbeschaffenheit fehlen. Sandböden besitzen ein geringes Wasserhaltevermögen. In verdichteten Lehmböden fließt Wasser häufig oberflächlich ab. Bei Kalkgestein versickert es durch zahlreiche Furchen und Risse schnell. Die Anpassungsformen an diese Knappheit heißen Xeromorphien.

Xerophyten werden von Mesophyten und Hygrophyten unterschieden, wobei die Grenzen zwischen diesen Organisationstypen nicht eindeutig sind. Auch Halophyten können ähnliche morphologische Anpassungen besitzen. Bei ihnen verursacht die Anwesenheit von NaCl (Kochsalz) eine physiologische Trockenheit, da sie das Wasserpotential beeinflusst.

Viele Xeromorphien verringern den Wasserverlust durch Transpiration, also die Abgabe von Wasser. Der größte Teil dieser Abgabe erfolgt beim Öffnen der Stomata, kleiner Spaltöffnungen der Pflanze. Gleichzeitig erzeugt die Transpiration den Transpirationssog, der den Ferntransport des Wassers antreibt. Xerophyten müssen daher Wasserverlust begrenzen, ohne den notwendigen Wassertransport vollständig zu unterbrechen. Sie kommen in vielen Pflanzenfamilien vor, unter anderem bei den Sauergräsern (Cyperaceae), Dickblattgewächsen (Crassulaceae) und Korbblütengewächsen (Asteraceae).

Formen des Umgangs mit Trockenheit

Nach Abraham Fahn und David F. Cutler werden Xerophyten zunächst in „Drought escaping“ (Trockenheit ausweichen) und „Drought resisting“ (Trockenheit widerstehen) eingeteilt.

• Ephemere, also einjährige Pflanzen, gehören zu „Drought escaping“. Sie schließen in Trockengebieten oder bestimmten Höhenstufen innerhalb weniger Tage oder Wochen ihren gesamten Entwicklungszyklus ab: Sie treiben aus, blühen und bilden Früchte, bevor die ungünstige Trockenzeit einsetzt.

• „Drought resisting“ wird in „Drought evading“ (Trockenheit vermeiden) und „Drought enduring“ (Trockenheit aushalten) unterteilt.

  • Geophyten, die zu den Kryptophyten gehören, überdauern ungünstige Bedingungen mit unterirdischen Pflanzenorganen. Ihre oberirdischen Teile sterben während der Trockenzeit ab.

  • Tiefwurzler bilden tiefe Wurzelsysteme und können dadurch das Grundwasser der Region erreichen. So vermeiden sie, dass überhaupt Wasserstress entsteht.

  • Sukkulenten besitzen interne Wasserspeicher. Man unterscheidet Stammsukkulenten, zum Beispiel Kakteen, Blattsukkulenten, zum Beispiel Dickblattgewächse, und Wurzelsukkulenten. Ihre Wasserspeicherzellen können in kurzer Zeit große Wassermengen in den Vakuolen speichern. Dieses Wasser wird kontinuierlich an wasserverbrauchende Zellen im Assimilationsparenchym, dem photosynthetisch aktiven Gewebe, abgegeben. Die Zellwände müssen sich geordnet in Falten legen können, damit sie bei starkem Wasserverlust nicht zerstört werden.

Sukkulenten speichern Wasser während der Regenzeit. Ihre kleinen Saugwurzeln sterben normalerweise in der Trockenzeit ab, sodass dann kein Wasser mehr aufgenommen wird. Eine Ausnahme bilden die Hydathoden der Crassulaceae, die Wasser über die Blattspreiten aufnehmen können. Während der Trockenzeit nutzen Sukkulenten ihre Vorräte besonders sparsam.

Zu den externen Wasserspeichern gehören die Zisternen der Bromeliaceae (regenform), die Zisternen der Geweihfarne (Platycerium) und das Wurzelgeflecht des Nestfarns (Asplenium nidus). Diese Pflanzen sind Epiphyten, wachsen also auf anderen Pflanzen, ohne Bodenkontakt ihrer Wurzeln. Deshalb beziehen sie Wasser aus Regen oder Luftfeuchtigkeit und nehmen es über Saugschuppen auf den Blattspreiten auf.

Weitere xeromorphe Anpassungen

Xerophyten besitzen häufig stark verdickte Epidermiszellen, teilweise sogar mehrschichtige Epidermen. Oft kommt eine mächtige Cuticula hinzu, beispielsweise bei Clivia nobilis. Auswüchse oder Haare der Cuticula sind tot und luftgefüllt; sie vergrößern daher nicht die transpirierende Oberfläche. Als grauer oder weißer Überzug, etwa bei Aechmea fulgens und Peperomia incana, reflektieren sie einen Teil des Lichts und senken dadurch die Temperatur im Blatt.

Da besonders viel Wasser an den Stomata verloren geht, können diese in die Blattoberfläche versenkt sein, wie bei Oleanderblättern. Auch Wachsröhren um die Stomata schaffen windstille Räume. Dadurch werden die Dampfhauben über den Spaltöffnungen weniger leicht abgetragen, was die Transpiration weiter vermindert.

Weitere Möglichkeiten sind der Abwurf von Blättern, die Umwandlung reduzierter Blätter in Dornen und kompakte Wuchsformen, wie bei Echinocactus grusonii. Zusätzlich gelten besondere Stoffwechselwege als Anpassungen an trockene Standorte, insbesondere CAM (crassulacean acid metabolism) und das C4-Syndrom.