Milchsäuregärung

Grundprinzip und Energiegewinnung

Milchsäuregärung sind Prozesse des Energiestoffwechsels, bei denen Glucose und andere Monosaccharide zu Milchsäure abgebaut werden. Je nach Weg können zusätzlich andere Endprodukte entstehen. Es handelt sich um exergone chemische Umsetzungen, die Lebewesen als Energiequelle dienen.

Neben Milchsäurebakterien nutzen manche Pilze, Pflanzen und Tiere, darunter der Mensch, die Milchsäuregärung bei Sauerstoffmangel. Sie liefert Energie ohne Sauerstoff, aber weniger als die Zellatmung: Statt Citratzyklus und Atmungskette wird nur die Substratkettenphosphorylierung genutzt, also die direkte Bildung von Adenosintriphosphat (ATP) bei einer Stoffwechselreaktion.

Man unterscheidet drei Haupttypen: Bei der homofermentativen Gärung ist Milchsäure das einzige Hauptendprodukt. Bei der heterofermentativen Gärung entstehen zusätzlich bei Hexosen-Abbau Ethanol und Kohlenstoffdioxid, bei Pentosen-Abbau Essigsäure. Bei der Bifidobacterium-Gärung sind Milchsäure und Essigsäure die Hauptendprodukte. Disaccharide werden zuvor in Monosaccharide gespalten.

Homofermentative Gärung

Bei der homofermentativen Milchsäurebildung werden Monosaccharide zu Milchsäure umgesetzt, die unter physiologischen Bedingungen als Lactat-Ionen und Protonen vorliegt. Zunächst entsteht bei der Glykolyse aus Glucose Pyruvat. Das Enzym Laktatdehydrogenase reduziert Pyruvat mit NADH zu Lactat; dabei wird NADH zu NAD⁺ oxidiert:

Pyruvat + NADH + H⁺ → Lactat + NAD⁺

Dadurch steht NAD⁺ erneut für die Glykolyse zur Verfügung. Pro Molekül Glucose entstehen zwei Moleküle Lactat und zwei Moleküle ATP:

C₆H₁₂O₆ + 2 ADP + 2 Pᵢ → 2 C₃H₆O₃ + 2 ATP + 2 H₂O

Die Nettoenergieausbeute beträgt somit 2 Moleküle ATP je Molekül Glucose. Lactat kann in Säugetierzellen nicht weiter verstoffwechselt, sondern bei ausreichender Menge NAD nur wieder zu Pyruvat umgewandelt werden; deshalb wird es als „Stoffwechselsackgasse“ bezeichnet. Mikroorganismen wie Clostridium propionicum oder Megasphaera elsdenii können Lactat dagegen etwa zu Propionat und Acetat weiter abbauen.

Heterofermentative und Bifidobacterium-Gärung

Heterofermentative Milchsäuregärer besitzen keine Aldolase, ein für die Glykolyse erforderliches Enzym zur Spaltung von Fructose-1,6-bisphosphat. Sie bauen Hexosen wie Glucose oder Fructose sowie besonders Pentosen wie Xylose und Ribose über Xylulose-5-phosphat ab. Typische Vertreter sind Oenococcus oeni, Leuconostoc mesenteroides, Lactobacillus pentosus und Lactobacillus plantarum.

Beim Pentosen-Abbau spaltet die Phosphoketolase Xylulose-5-phosphat in Glycerinaldehydphosphat und Acetylphosphat. Aus Glycerinaldehydphosphat entstehen über Pyruvat Lactat und ATP; Acetylphosphat wird mithilfe der Acetatkinase zu Acetat umgesetzt und bildet ebenfalls ATP. Dieser Phosphoketolaseweg liefert netto 2 Moleküle ATP je Pentose:

Pentose + 2 ADP + 2 Pᵢ → Lactat + Acetat + 2 ATP + 2 H₂O

Beim Hexosen-Abbau werden zusätzliche Reduktionsäquivalente durch die Reduktion von Acetylphosphat über Acetyl-CoA und Acetaldehyd zu Ethanol reoxidiert. Daher beträgt die Nettoausbeute nur 1 Molekül ATP je Hexose:

Hexose + ADP + Pᵢ → Lactat + Ethanol + CO₂ + ATP + H₂O

Bifidobacterium bifidum umgeht den fehlenden Aldolase-Schritt anders. Aus 2 Glucose entstehen 2 Lactat, 3 Acetat und 5 ATP; dies entspricht netto 2,5 Molekülen ATP je Molekül Glucose:

2 Glucose + 5 ADP + 5 Pᵢ → 2 Lactat + 3 Acetat + 5 ATP.

Milchsäuregärung in Bakterien und Säugetieren

Milchsäurebakterien sind grampositive Bakterien, die Milchsäure als einziges oder hauptsächliches Gärungsprodukt bilden. Ihnen fehlen die für Elektronentransportphosphorylierung nötigen Porphyrine und Cytochrome; deshalb gewinnen sie Energie nur über die an den Zuckerabbau gekoppelte Substratkettenphosphorylierung. Homofermentative Stämme bilden vor allem Milchsäure, heterofermentative zusätzlich je nach Zucker Ethanol, Kohlenstoffdioxid oder Essigsäure. Bifidobacterium bifidum führt die eigene Bifidobacterium-Gärung durch.

Bei Säugern decken besonders schnell zuckende weiße Muskelfasern (FT-Fasern) wegen ihrer geringeren Ausstattung mit Mitochondrien und Enzymen schon bei niedriger Intensität Energiebedarf durch Milchsäuregärung. Bei hoher Belastung werden mehr FT-Fasern eingesetzt und die Blutlactatmenge steigt; bei sehr hohen Intensitäten, etwa beim Sprint, exponentiell.

Lactat wird über den Monocarboxylat-Transporter 1 ins Blut abgegeben. Leberzellen sowie zur Lactatoxidation befähigte Skelett- und Herzmuskelzellen nehmen es auf und oxidieren es zu Pyruvat. Pyruvat kann im Citratzyklus Energie liefern oder in der Leber durch Gluconeogenese wieder zu Glucose aufgebaut und über den Cori-Zyklus bereitgestellt werden. Sauerstoffmangel kann durch steigendes Blutlactat den pH-Wert senken und unter besonderen Umständen zu Laktatazidose führen. Erythrozyten gewinnen wegen fehlender Mitochondrien ATP ausschließlich anaerob; auch die gefäßfreie Hornhaut ist für eine konstante Energieversorgung auf Milchsäuregärung angewiesen.

Lebensmittel, Futtermittel und Silage

Milchsäuregärung wird mindestens seit der Jungsteinzeit zur Konservierung eingesetzt. Die gebildete Milchsäure säuert Lebensmittel und hemmt oder tötet Verderbniserreger fast vollständig. Sie wird unter anderem für Joghurt, Quark, Buttermilch, Sauerkraut, Salzgurken, Kimchi und andere Sauergemüse, Sauerteigbrot, Brottrunk sowie Rohwürste wie Teewurst und Salami verwendet. Auch Biersorten wie Lambic, Berliner Weiße und Gose werden dadurch veredelt und sehr lange haltbar. Bei Milchprodukten spaltet Lactase Lactose (C₁₂H₂₂O₁₁) mit Wasser in Glucose und Galactose (je C₆H₁₂O₆), die anschließend vergoren werden.

Zur Futtermittelkonservierung dient die Silierung: Pflanzenmaterial wird meist gehäckselt und bei 25 %–50 % Trockenmasse, optimal etwa 34 %, luftdicht in Silos oder Folienballen gelagert. Nach Verbrauch des Restsauerstoffs setzt die anaerobe Gärung ein. Milchsäurebildner wandeln Restzucker in Milchsäure um und senken den pH-Wert auf etwa 4,0–4,5. Dann werden die Milchsäurebildner selbst gehemmt, Gärschädlinge bereits oberhalb von pH 4,5; die stabile Silage entsteht.

Zu nasses Siliergut wird wegen der Pufferwirkung des Wassers zu langsam sauer. Clostridien, Hefen und coliforme Bakterien können dann Zucker verbrauchen, schwächere Säuren wie Essig- und Buttersäure bilden oder Milchsäure in Buttersäure überführen. Energiegehalt und Proteinqualität sinken; aus Proteinen kann Nicht-Protein-Stickstoff, besonders Ammoniak, abgespalten werden. Bei über 70 % Wasser tritt nährstoffreicher Sickersaft aus. Zu trockenes Material lässt sich nicht ausreichend verdichten. Hefen wachsen bei vorhandenem Sauerstoff, werden später nur inaktiviert und können nach Öffnen des Silos eine Nacherwärmung auslösen. Dies begünstigt weitere Schädlinge und kann zum Verderb führen; ihre Stoffwechselprodukte, besonders von Hefen und Pilzen, sind häufig toxisch und können bei verfütterten Tieren Leistungsdepression verursachen.