Energiestoffwechsel

Grundidee des Energiestoffwechsels

Der Energiestoffwechsel, auch Betriebsstoffwechsel, ist der Teil des Stoffwechsels von Lebewesen, der Energie gewinnt. Er unterscheidet sich vom Baustoffwechsel (Anabolismus): Dieser baut Körperbestandteile auf und verbraucht dafür Energie.

Beim Energiestoffwechsel laufen chemische Stoffumsetzungen ab, die insgesamt exergon sind, also Energie freisetzen. Stoffsysteme in einem thermodynamischen Ungleichgewicht werden dabei in einen energieärmeren, stabileren Gleichgewichtszustand überführt. Die dabei frei werdende Energie kann das Lebewesen nutzen.

Bei der Chemotrophie stammt die Energie aus solchen chemischen Umsetzungen; die betreffenden Lebewesen heißen chemotroph. Bei der Phototrophie dient Licht als Energiequelle; entsprechende Lebewesen heißen phototroph. Die meisten phototrophen Lebewesen können zusätzlich chemotroph Energie gewinnen, beispielsweise bei Lichtmangel.

Speicherung und Weitergabe von Energie

Chemotrophe Lebewesen speichern die aus exergonen Umsetzungen frei werdende Energie kurzzeitig, indem sie energiereiche Stoffe synthetisieren. Bei der Umkehrung dieser Synthese kann die Energie wieder leicht freigesetzt werden.

Besonders geeignet sind Nucleosid-Phosphate: Bei der Abspaltung von Phosphatresten wird Energie frei, während das Anbinden von Phosphatresten Energie benötigt. Dadurch können diese Stoffe Energie sowohl speichern als auch transportieren. Die wichtigsten energietragenden Nucleosid-Phosphate sind die Tri- und Diphosphate von Adenosin und Guanosin: ATP, ADP, GTP und GDP.

Auch die Fettsäuresynthese kann als Energiespeicherung angesehen werden. Sie funktioniert über die Generierung von Malonyl-Coenzym A durch oxidative Decarboxylierung von Pyruvat in der Glykolyse, durch den Abbau von Aminosäuren oder durch β-Oxidation von Fettsäuren.

Freie Energie und ihre Bedingungen

Die bei einer Stoffumsetzung frei werdende Energie entspricht der Änderung der Gibbs Freien Energie: Sie ist die Differenz zwischen den Energiegehalten der Ausgangsstoffe, den Edukten, und der entstehenden Produkte. Max Rubner begründete bereits 1902 Gesetze des Energieverbrauchs im Körper.

Die Änderung der Freien Energie hängt von der umgesetzten Menge, dem Energieinhalt und der Konzentration der Reaktanten sowie von Temperatur und Druck ab. Der Energiegehalt eines Stoffes ist dabei als die Energie definiert, die nötig ist, um ihn aus chemischen Elementen zu bilden. Solche Energiegehalte sind tabelliert.

Da sich Reaktantenkonzentrationen während einer Umsetzung ändern und oft nicht bekannt sind, lässt sich die Freie Energie häufig nicht genau berechnen. Deshalb dient die Änderung der Freien Energie unter Standardbedingungen, ΔG₀, als Anhaltspunkt. Diese Bedingungen sind: 25 °C, 1,013 bar, für Reaktanten 1 mol/l, für Wasser 55,6 mol/l und für Gase eine Konzentration im Lösungsgleichgewicht mit einem Partialdruck von 1 bar.

Für biologische Systeme wird bei H⁺-Ionen statt 1 mol/l bei pH 0 die Konzentration 10⁻⁷ mol/l bei pH 7 vereinbart. Der entsprechende Wert heißt ΔG₀′. Tatsächliche biologische Bedingungen weichen jedoch meist von den Standardbedingungen ab; daher kann der tatsächliche Energiebetrag erheblich vom Standardwert abweichen. Nach dem Zweiten Hauptsatz der Thermodynamik wird bei jeder Energieumwandlung ein Teil der Energie zu Wärme. Lebewesen können folglich nur einen Teil der frei werdenden Energie für andere Zwecke nutzen.

Fermentativer und oxidativer Energiestoffwechsel

Man unterscheidet fermentativen und oxidativen Energiestoffwechsel. Anaerober Energiestoffwechsel wird auch Gärung (englisch fermentation) genannt. In seiner Bruttoumsetzung sind keine Redoxreaktionen erkennbar. Ein Beispiel ist die Milchsäuregärung in Milchsäurebakterien:

C₁₂H₂₂O₁₁ + H₂O → 4 C₃H₅O₃⁻ + 4 H⁺ ΔG₀′ = −478 kJ je Mol Lactose

Beim oxidativen Energiestoffwechsel, der oxidativen Phosphorylierung oder Zellatmung, sind Redoxreaktionen auch im Bruttoumsatz erkennbar: Ein Oxidationsmittel und ein Reduktionsmittel werden verbraucht. Beispiele sind:

• In Tieren, Menschen, vielen Bakterien und Pflanzen: C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O; ΔG₀′ = −2822 kJ je Mol Glucose. Glucose ist das Reduktionsmittel, O₂ das Oxidationsmittel.

• In methanogenen Archaea: CO₂ + 4 H₂ → CH₄ + 2 H₂O; ΔG₀′ = −139 kJ je Mol Kohlenstoffdioxid. CO₂ ist das Oxidationsmittel, H₂ das Reduktionsmittel.

• In sulfatreduzierenden Bakterien bei der Desulfurikation: SO₄²⁻ + 4 H₂ → HS⁻ + 3 H₂O + OH⁻; ΔG₀′ = −112 kJ je Mol Sulfat.

• Bei denitrifizierenden Bakterien: 2NO₃⁻ + 12 H⁺ + 10 e⁻ → N₂ + 6 H₂O.

Messung des Energieumsatzes

Der Energieumsatz kann auf mehreren Wegen bestimmt werden. Bei ruhenden Organismen wird praktisch keine äußere Arbeit geleistet; bei aktiv luftatmenden Tieren wird lediglich die kaum messbare Beschleunigung der Atemluft ausgenommen. Energieumsetzungen im Organismus, etwa die Arbeit von Herz und Atemmuskulatur bei höheren Tieren, werden zu Wärme. Bei konstanter Temperatur wird die gesamte umgesetzte Energie als Wärme abgegeben. Die direkte Kalorimetrie misst deshalb abgegebene Wärmemenge pro Zeitspanne.

Bei heterotrophen Organismen, die mit O₂ oxidieren, stammt die Energie unter bestimmten Umständen ausschließlich aus der Oxidation energiereicher Stoffe. Für jeden Stoff besteht eine stöchiometrische Beziehung zwischen umgesetzter Stoffmenge, aufgenommener O₂-Menge, abgegebener CO₂-Menge und freigesetzter Energie. Sind die oxidierten Stoffe und ihr Anteil am Gesamtumsatz bekannt, kann aus O₂-Aufnahme und CO₂-Abgabe die freigesetzte Energie berechnet werden. Dies heißt indirekte Kalorimetrie.

Außerdem kann der Energieumsatz über Nahrung und Ausscheidungen bestimmt werden. Im Körpergleichgewicht entspricht die umgesetzte Energiemenge der Differenz zwischen dem Energiegehalt der aufgenommenen Nahrung und dem Energiegehalt der Ausscheidungen. Diese Energie kann physikalisch im Kalorimeter bestimmt werden.