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Instinktverhalten
Instinktverhalten ist eine angeborene, komplexe Verhaltensweise, die aus gegeneinander abgrenzbaren „Grundbausteinen“ des Verhaltens aufgebaut ist: aus …
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Begriff und Grundidee
Instinktverhalten, auch erbkoordiniertes Verhalten genannt, bezeichnet in der klassischen vergleichenden Verhaltensforschung eine angeborene, komplexe Verhaltensweise. Die Instinkttheorie wurde vor allem von Konrad Lorenz und Nikolaas Tinbergen ausgearbeitet. Instinktverhalten setzt sich aus abgrenzbaren Instinktbewegungen zusammen, die auch „Erbkoordinationen“ oder Fixed Action Patterns (FAP) heißen. Diese ererbten und koordinierten Bewegungen bilden gleichsam das „Skelett“ des Verhaltens einer Tierart. Sie gelten als Artkennzeichen, weil sie bei den Individuen einer Spezies im Wesentlichen in gleicher Form vorkommen.
Ein Beispiel ist das Küken der Dominikanermöwe: Es pickt gegen den roten Fleck auf der Oberseite des mütterlichen Schnabels und löst dadurch bei der Mutter das Hervorwürgen von Nahrung aus dem Kropf aus. Auch der Kuckuck beherrscht den einfachen Gesang seiner eigenen Art, obwohl er von Adoptiveltern einer anderen Art aufgezogen wird.
Auslösung und Aufbau
Nach der von Konrad Lorenz 1937 formulierten Instinkttheorie wird eine Instinktbewegung durch einen Schlüsselreiz ausgelöst. Ein Schlüsselreiz ist eine bestimmte Reizkonfiguration, auf die ein Tier angeborenermaßen anspricht. Die Bewegung kann ablaufen, solange eine innere Handlungsbereitschaft vorhanden ist. Derselben inneren Erregungsqualität können mehrere klar getrennte Instinktbewegungen zugeordnet sein, die bei zunehmender Intensität in einer gesetzmäßigen Reihenfolge auftreten.
Als Hinweis auf die Angeborenheit gilt unter anderem die „Reifung“: Ein Verhalten vervollkommnet sich während der Individualentwicklung, ohne dass es eingeübt wird. Wissenschaftlich exakt müsste Verhalten über die beteiligten Muskelaktionen beschrieben werden. In der Praxis verwenden Forschende jedoch meist größere Bewegungseinheiten wie Grasen, Erbeuten, Milchtritt, Drohen oder Aufreiten bei der Paarung. Solche Einheiten sind für bestimmte Arten, Familien oder Gattungen charakteristisch und unterscheiden sich innerhalb einer Art gewöhnlich nur wenig.
Bestandteile und zentrale Merkmale
Oskar Heinroth fasste das aktive Suchen nach einer bestimmten Reizsituation, das Ansprechen auf den auslösenden Reiz und die anschließenden Instinktbewegungen als „arteigene Triebhandlung“ zusammen. Lorenz trennte dagegen das angeborene „Erkennen“ einer biologisch bedeutsamen Situation vom angeborenen „Können“ des passenden Verhaltens. Nach seiner Theorie gehören zu einer Instinktbewegung voneinander unabhängige Teilelemente: das Erkennen des Schlüsselreizes, der Angeborene Auslösemechanismus (AAM), eine Bewegungskomponente zur gerichteten Orientierung oder Taxis und ein spezifischer innerer Antrieb, die „aktionsspezifische Erregung“.
Für Instinktbewegungen gilt laut Lorenz meist nicht das aus der Physiologie des Zentralnervensystems bekannte Alles-oder-nichts-Gesetz. Stattdessen werde aktionsspezifische Erregung fortlaufend im Organismus erzeugt und durch die Bewegung abgebaut. Mit steigender Erregung erscheinen zunächst schwache, jederzeit abbrechbare Ansätze einer Handlung, die „Intentionsbewegungen“. Sie zeigen die Stimmung und Handlungsbereitschaft eines Tieres an und können dadurch der Verständigung zwischen Artgenossen dienen.
Fehlt bei steigender Erregung der passende Schlüsselreiz, kann zunächst ein ungerichtetes und variables Appetenzverhalten auftreten. Es wird als Suche nach dem Schlüsselreiz gedeutet und kann nach dessen Auffinden in eine gerichtete Taxis übergehen. Das verfügbare Quantum der Erregungsfähigkeit unterscheidet sich sowohl zwischen verschiedenen Instinktbewegungen als auch zwischen Tierarten.
Eine „Leerlaufhandlung“ liegt vor, wenn eine Instinktbewegung ohne den normalerweise erforderlichen spezifischen Reiz ausgeführt wird. Dies kann geschehen, wenn das Tier unter annähernd normalen Bedingungen gehalten wird, seine allgemeine Erregbarkeit nicht sinkt, aber die passenden Auslöser fehlen. Der Schwellenwert für die Auslösung ist dann nahezu auf Null gesunken.
Kriterien für angeborenes Verhalten
Ein Verhaltensmuster gilt nach dieser Theorie nur dann als angeboren und erbkoordiniert, wenn es vier Kriterien erfüllt:
• Es tritt immer wieder in derselben Form auf; ungerichtetes Appetenzverhalten kann allerdings sehr variabel sein.
• Es kommt bei allen Individuen derselben Art vor, abhängig von Alter und Reifezustand.
• Es erscheint auch bei isoliert aufgezogenen Individuen derselben Art; eine Ausnahme bildet der Sonderfall der Prägung.
• Es tritt auch bei Individuen auf, die zuvor an seiner Ausübung gehindert wurden.
Doppelte Quantifizierung
Die Intensität einer Instinktbewegung hängt nach Lorenz von zwei unabhängigen Größen ab: erstens von der Höhe der Handlungsbereitschaft beziehungsweise der reaktionsspezifischen Energie unmittelbar vor dem Reiz und zweitens von der Qualität beziehungsweise Intensität des äußeren Reizes. Bei großer Handlungsbereitschaft kann schon ein schwacher Schlüsselreiz die Instinktbewegung auslösen. Umgekehrt kann ein optimaler Schlüsselreiz auch bei nur mäßiger Handlungsbereitschaft zum Verhalten führen. Dieses Zusammenwirken eines inneren und eines äußeren Faktors heißt „Prinzip der doppelten Quantifizierung“.
Entwicklung und heutige Bedeutung
Eine frühe Erklärung des tierischen Instinkts stammt aus der Mitte des 19. Jahrhunderts. Neu am Konzept der 1930er-Jahre war, tierisches Verhalten weder nur als Reaktion auf äußere Reize noch als starre Reflexkette zu verstehen. Die Theorie berücksichtigte auch innere Zustandsänderungen und damit die Spontaneität des Verhaltens. Zugleich untersuchte sie besonders angeborenes, ererbtes Verhalten und dessen Plastizität. Lorenz räumte 1978 ein, dass er und seine Kollegen sich anfangs kaum mit erlerntem oder durch Einsicht bestimmtem Verhalten beschäftigt hatten.
Heute spielt die Instinkttheorie in der Verhaltensbiologie kaum noch eine Rolle. Die Hirnforschung hat bislang keine physiologische Entsprechung der angenommenen aktionsspezifischen Erregung gefunden. Es ist jedoch nicht entschieden, ob dies gegen die „physiologische Theorie der Instinktbewegung“ spricht oder auf noch bestehende experimentelle Grenzen der Hirnforschung zurückgeht. In der Pädagogik erlebte das Konzept im frühen 21. Jahrhundert durch das Attachment Parenting eine Wiederbelebung.